Жгутик — поверхностная структура, присутствующая у многих прокариотических и эукариотических клеток и служащая для их движения в жидкой среде или по поверхности твёрдых сред. Жгутики прокариот и эукариот принципиально различаются: бактериальный жгутик имеет толщину 10—20 нм и длину 3—15 мкм, он пассивно вращается расположенным в мембране мотором; жгутики же эукариот толщиной до 200 нм и длиной до 200 мкм, они могут самостоятельно изгибаться по всей длине. У эукариот часто также присутствуют реснички, идентичные по своему строению жгутику, но более короткие (до 10 мкм).

Линн Маргулис в книге Symbiosis in Cell Evolution (1981) предположила в том числе происхождение жгутиков и ресничек от симбиотических спирохет. Известен общий для всех бактерий, и архей белок FtsZ, гомологичный тубулину и, возможно, являющийся его предшественником. Жгутики и реснички не обладают такими признаками бактериальных клеток, как замкнутая наружная мембрана, собственный белоксинтезирующий аппарат и способность к делению. Данные о наличии ДНК в базальных тельцах, появившиеся в 1990-е годы, были впоследствии опровергнуты. Увеличение числа базальных телец и гомологичных им центриолей происходит не путём деления, а путём достраивания нового органоида рядом со старым.

Жгутик эукариот представляет собой тонкий вырост на поверхности клетки, одетый клеточной мембраной и содержащий аксонему — совокупность микротрубочек. Жгутик осуществляет движение по типу ундуляции, совершая 10—40 об/сек.

Ундулиподия — внешняя, внеклеточная часть жгутика. В ундулиподии аксонема образует 9х2+2 конфигурацию: она состоит из 9 пар периферических дублетов и двух центральных микротрубочек-синглетов. Центральные микротрубочки одеты чем-то вроде чехла; диаметр каждой из них составляет 25 нм, а их центры расположены на расстоянии 30 нм друг от друга. Двойные трубочки всегда состоят:

  • из полной микротрубочки-А — трубочки, содержащей 13 протофиламентов,
  • неполной микротрубочки-В — трубочки с 11протофиламентами.

Недостающие 2 протофиламента у А- и В- трубочек — общие.

К каждой А-трубочке прикрепляются пары структур в виде рукояток, состоящих из белка динеина — динеиновые ручки, направленных в сторону В-трубочки соседнего дублета. Дублеты связаны друг с другом нексиновыми связками, а с центральными микротрубочками — связками, называемыми радиальными спицами. И те, и другие отходят от А-трубочки дублетов.

Кинетосома (базальное тело) — внутриклеточная часть жгутика. В кинетосоме структура аксонемы меняется. Центральные микротрубочки заканчиваются в аксиальном зерне, а периферические дублеты становятся триплетами в результате добавления к нему С-трубочки, которая, как и В-трубочка, неполная и имеет 3 общих протофиламента с последней.

У инфузорий часто встречаются безресничные базальные тельца, сцепленные с базальными тельцами, несущими реснички. От базальных телец жгутиков и ресничек отходят (всегда специфически расположенные) микротрубочковые и микрофибриллярные структуры. Число, место отхождения и степень развития этих структурных элементов позволяет делать выводы о родственных отношениях между различными группами жгутиконосцев и инфузорий.

Ундулиподии жгутиков и ресничек также имеют свои особенности строения. Из-за того, что В-трубочки всегда короче А-трубочек, на срезе через концевой участок центральные трубочки бывают окружены девятью периферическими синглетами вместо дублетов. Центральные трубочки связаны с плазматической мембраной с помощью различных структур, отличающихся у разных объектов.

Рядом с кинетосомой у Kinetoplastida располагается кинетопласт — особая органелла, по своей функции соответствующая митохондрии и обеспечивающая генерацию энергии жгутику.

У некоторых жгутиконосцев есть также блефаропласт (парабазальное тело) — органоид, близкий по строению к аппарату Гольджи и содержащий запас питательных веществ, расходуемых жгутиком при движении.

Мастигонема — белково-полисахаридная структура, выделяемая аппаратом Гольджи на поверхности растущего жгутика. Часто возникает для увеличения сцепления со средой.

Корешковая система — структура, служащая для закрепления кинетосомы в клетке. В некоторой степени корешковая система отвечает за поддержание формы клетки. Корешковая система представлена:

  • исчерченными корешками (поперечная исчерченность возникает за счет белков центрина и ассамблина);
  • микротрубочками.

Иногда часть корешковой системы редуцируется. Так, у многоклеточных она представлена только исчерченными корешками, а у воротничковых жгутиконосцев — лишь микротрубочками. У губок на личиночной стадии корешковая система состоит из исчерченных корешков, которые в процессе развития сменяются микротрубочками.

© 2015-2019 vseobiology.ru | При использовании материалов сайта - прямая ссылка на vseobiology.ru обязательна.

^ Наверх