Парафилетический таксон Choanozoa включает или не животных Holozoa, или Opisthokonta, не являющихся ни животными, ни грибами.

Опистоконты, или заднежгутиковые (Opisthokonta) — обширная группа эукариот, включающая царства грибы и животные, а также некоторые эукариотические микроорганизмы, которые иногда объединяют в парафилетический тип Choanozoa (ранее их относили к «царству» протисты). Все генетические и ультраструктурные исследования подтвердили монофилию данного таксона.

Близкое родство между животными и грибами было впервые предложено в 1987 году Томасом Кавалир-Смитом, который использовал неофициальное название Opisthokonta. Впоследствии это родство было подтверждено генетическими исследованиями.

Ранние филогении помещали их рядом с растениями и другими группами, которые имели митохондрии с одинаковыми кристами, однако их характер был различен.

Одной общей чертой всех Opisthokonta является то, что жгутиконосные клетки, такие как сперматозоиды большинства животных и споры хитридиомицет, передвигаются при помощи одного заднего жгутика. Это дало группе своё название. В отличие от них, другие эукариоты перемещаются при помощи одного или нескольких передних жгутиков.

Opisthokonta разделяется на Holomycota или Nucletmycea (грибы и все другие организмы, более близкие к грибам, чем животным) и Holozoa (животные и все другие организмы, более близкие к животным, чем к грибам). На данный момент не известно Opisthokonta, базальных для обеих групп и существовавших до их раскола.

Хоанофлагеллаты или воротничковые жгутиконосцы (Choanoflagellata) — тип одноклеточных эукариот (протистов, hoano — воротник, flagellum — жгутик). Характерная черта — наличие у клетки одного жгутика, окружённого воротничком из 30—40 микроворсинок. Хоанофлагеллаты представлены одиночными и колониальными формами, обитающими в морских и пресных водах. Описано около 150 видов.

Размер хоанофлагеллат обычно превышает 10 микрон. Клетки демонстрируют отчётливую полярность, которая задаётся положением единственного жгутика. У многих представителей противоположным концом клетка прикрепляется к субстрату или погружена во внеклеточный матрикс колонии. Некоторые хоанофлагеллаты способны выделять бокаловидные «домики», которые у морских форм состоят из изящно переплетённых между собой кремниевых нитей. Пресноводные представители строят домик из целлюлозы.

Схема питания Monosiga gracilis

Схема питания Monosiga gracilis

Жгутик окружён венчиком (воротничком) из плотно примыкающих друг к другу микроворсинок (микровиллей) — пальцевидных выростов клетки, укреплённых актиновым цитоскелетом. Биение жгутика создаёт токи жидкости, направленные вдоль него от клетки. При этом вода постоянно поступает внутрь воротничка, проходя между микровиллей. Эти токи используются хоанофлагеллатами при питании: крупные частицы (бактерии, детрит) отцеживаются микровиллями и могут быть поглощены путём фагоцитоза.

У плавающих в толще воды хоанофлагеллат движение жгутика также используется для локомоции. При этом организм перемещается жгутиком назад, подобно другим представителям группы Opisthokonta — грибам и многоклеточным животным.

В 2008 г был полностью расшифрован геном одного из видов хоанофлагеллат — Monosiga brevicollis. В геноме моносиги около 9200 генов, причем присутствуют 23 гена кадгеринов и ряд других генов, типичных для многоклеточных животных, но отсутствующих у большинства других групп протистов.

Сходство строения воротничкового аппарата хоанофлагеллат с аналогичными структурами хоаноцитов губок и циртоцитов настоящих многоклеточных животных (Eumetazoa), отмеченное уже в XIX веке, подвело к высказыванию гипотезы о близком родстве хоанофлагеллат и губок, которая в дальнейшем была принята практически повсеместно. Существует, однако, и другая точка зрения, согласно которой хоанофлагеллаты — не сестринская группа для губок, а дочерняя, возникшая путём значительного упрощения строения.

© 2015-2019 vseobiology.ru | При использовании материалов сайта - прямая ссылка на vseobiology.ru обязательна.

Заказать курсовую скидка 15%

^ Наверх