Vinaora Nivo Slider 3.xVinaora Nivo Slider 3.xVinaora Nivo Slider 3.xVinaora Nivo Slider 3.xVinaora Nivo Slider 3.xVinaora Nivo Slider 3.xVinaora Nivo Slider 3.xVinaora Nivo Slider 3.x

Проблема происхождения Bilateria проанализирована методами классической триады (сравнительная анатомия, сравнительная эмбриология, палеонтология) и молекулярной биологии. Рассмотрены три группы концепций классической сравнительной анатомии относительно происхождения Bilateria:

  • планулоидно-турбеллярные,
  • архицеломатные,
  • метамерные. 
  1. Планулоидно-турбелляриые гипотезы.

Сторонники этих гипотез  предполагали, что предками Bilateria (или некоторых стволов Bilateria) были организмы, напоминавшие паренхимул или планул. На переднем полюсе таких организмов находилось скопление ресничных чувствительных клеток - так называемый "аборальный орган". Предполагалось, что ротовое отверстие появилось у таких организмов на заднем конце тела, но настоящего эпителизованного кишечника они еще не имели. Такие организмы сначала плавали в толще воды с помощью ресничек, потом опустились на дно. Активный донный образ жизни способствовал формированию билатеральной симметрии. Согласно взглядам сторонников планулоидно-турбеллярных гипотез, первичные Bilateria были очень простыми организмами: они не имели сквозного кишечника и целома. Среди ныне живущих организмов самые примитивные Bilateria -это ресничные черви (точнее - бескишечные турбеллярии Acoela), от которых произошли все остальные группы билатерий.

При этом происхождение плана строения Bilateria разные авторы представляли себе неодинаково. В.Н. Беклемишев, А.В. Иванов и Ю.В. Мамкаев считали, что радиально-симметричный предок перешел от обитания в толще воды к передвижению по поверхности субстрата на "боковой" поверхности (точнее, на антимере), которая и стала брюшной стороной турбеллярий. Первичное положение рта в этом случае - заднее. Гаймен предполагала, что планулообразный предок перешел к ползанию на оральной поверхности, которая стала брюшной стороной Bilateria и, следовательно, первичное положение рта Bilateria - вентральное .

Необходимо отметить, что для трохофорных животных (аннелид, членистоногих, моллюсков и др.) В.Н. Беклемишев предполагал другой путь происхождения от радиально-симметричных предков. Он считал, что трохофорные животные (аннелиды, членистоногие, моллюски и др.) произошли не от планулообразных предков, а от организмов, сходных с гекке-левской гастреей. Гастрея, опустившись на дно, перешла к ползанию на оральной поверхности, которая стала брюшной стороной. Поэтому план строения трохофорных животных, по мнению В.Н. Беклемишева кардинально отличается от плана строения сколецид (плоских червей, немертин, круглых червей), которые произошли от ползавшего на антимере планулообразного предка. Вторичноротых животных В.Н. Беклемишев выводил от форм, похожих на гребневиков, причем предполагал, что они перешли к ползанию не на оральной поверхности (как это делают современные ползающие Platyctenida), а на одной из антимер, лежащей в глоточной плоскости. Таким образом, В.Н. Беклемишев предполагал полифилию билатерально симметричных животных.

  1. Архицеломатные гипотезы.

Сторонники этих гипотез предполагали, что предками Bilateria были четырехлучевые полипы, гастральная полость которых была разделена перегородками на четыре камеры. Такие полипы стали ползать на ротовой поверхности, которая превратилась в брюшную сторону. Первичный рот вытянулся и стал щелевидным (как у современных коралловых полипов), а затем сомкнулся посредине так, что от него осталось только два отверстия: одно на переднем, а другое - на заднем конце тела. Переднее отверстие стало ртом, а заднее - анусом. Гастральные карманы отделились от центральной части кишечника и дали начало пяти целомическим камерам: непарной предротовой, парным околоротовым и парным туловищным. Предротовая и околоротовые камеры произошли непосредственно от карманов гастральной полости, а туловищная пара целомов возникла из заднего гастрального кармана, который оказался разделенным из-за того, что анальное отверстие сместилось на задний конец тела. Таким путем возникло расчленение тела первичных Bilateria на три архимера. Целом тоже оказался подразделенным на три отдела: предротовой (протоцель), околоротовой (мезоцель) и туловищный (метацель или соматоцель). Среди современных организмов к таким формам ближе всего несегментированные целомические организмы (сипункулиды, плеченогие, форониды, полухордовые). Впоследствии у Spiralia предротовой и околоротовые целомы редуцировались, а туловищный (например, у аннелид) подвергся метамерии.

  1. "Метамерные" гипотезы.

Сторонники этих гипотез тоже выводили Bilateria от кораллов, но не от четырехлучевых, а от многолучевых, т.е. таких, у которых кишечная полость поделена на множество камер многочисленными перегородками-септами, таких, например, как цериантарии. Предполагается, что (так же, как в архицеломатных гипотезах) такие кораллы стали ползать на ротовой стороне, щелевидный рот замкнулся посредине, а камеры кишечной полости отделились от центральной части кишечника и дали начало многочисленным целомическим камерам. Таким образом, круговое расположение камер кишечной полости (цикломерия) у радиально-симметричных форм превратилось в метамерию первичных Bilateria, а расположенные по кругу щупальца превратились в боковые метамерные придатки - параподии или конечности. Согласно взглядам сторонников этих концепций, первичные Bilateria были не только целомическими, но и сегментированными организмами с метамерными придатками - зачатками конечностей.

© 2015-2019 vseobiology.ru | При использовании материалов сайта - прямая ссылка на vseobiology.ru обязательна.

^ Наверх