Кольчатых червей подразделяют на 3 класса:

  • Класс многощетинковые черви - Polychaeta
  • Класс малощетинковые черви - Oligochaeta.
  • Класс пиявки - Hirudinae.

Многощетинковые черви, или полихеты насчитывает более 10 тысяч видов. Подавляющее большинство представителей — обитатели морских вод. Взрослые, как правило, — донные формы, хотя некоторые представители перешли к обитанию в пелагиали (например, семейство Tomopteridae). Очень немногие полихеты перешли к обитанию в пресных водоёмах (например, род Manayunkia в озере Байкал), в лесной подстилке и в почве на глубине более 3 м (род Parergodrilus и род Hrabiella).

Длиной от 2 мм до 3 м. Тело состоит из множества (иногда до нескольких сотен) колец-сегментов, в каждом из которых повторяется комплекс внутренних органов: парные целомические мешки, ассоциированные с ним половые протоки и органы выделения.

Отличительным признаком являются параподии — отходящие от каждого сегмента тела лопастевидные придатки, несущие хитиновые щетинки (хеты). У некоторых видов функцию жабр выполняет венчик щупалец на головном участке. Имеются глаза, иногда сложно устроенные, и органы равновесия (статоцисты).

Среди сидячих полихет наиболее распространены седиментаторы (например, представители семейств Sabellidae, Serpulidae, Spirorbidae). Они питаются детритом, добывая его с помощью ловчих щупалец, выполняющих также функцию жабр, из толщи воды.

Свободноживущие (эррантные) полихеты — детритофаги или хищники могут добывать органическое вещество из грунта, поедая его, например, представители семейств Arenicolidae, Ampictenidae. Некоторые собирают детрит с поверхности грунта длинными пальпами. Широко распространено хищничество, к примеру, среди Nereididae, Glyceridae, Syllidae.

Многощетинковые черви - раздельнополые животные, немногие гер­мафродиты. Половой диморфизм не выражен. Половые железы формируются во всех либо некоторых сегментах под перитонеальным эпителием. Половые продукты разрывают эпителий и выпадают в полость тела, где и созревают. Яйца или сперматозоиды выводятся через целомодукты, нефромиксии, при отсутствии протоков - через разрыв стенки тела животного. Оплодотворение наружное. Некоторые виды откладывают яйца в трубки или норки или фор­мируют студенистые кладки на поверхности трубок и других объектов. Мно­гие полихеты вынашивают яйца.

Размножение полихет бесполое и половое. Чаще встречается почкование и поперечное деление (фрагментация). Среди полихет есть виды, для которых характерно последовательное почкование - паратомия. В период размножения для многих полихет характерна эпитокия. Эпитокия - это образование пелагической особи, способной к половому размножению, и атокной бентосной формы, которая не производит половые продукты. В эпитокных члениках исчезает кишечник, модифицируются щетинки и параподии, уве­личиваются размеры сегментов. Эпитокные членики отрываются от атокных, атокные членики регенерируют задние сегменты. Эпитокия - адаптация, она позволяет синхронизировать половое созревание и гарантировать встречу партнеров.

Развитие полихет подразделяется на периоды:

  • эмбрионального,
  • постэмбрионального развития.

Эмбриональное развитие начинается дроблением яйца и заканчивается гаструляцией и образованием первой личинки.

Дробление яйца полное. Двумя последовательными делениями яйцо рассекается на четыре приблизительно одинакового размера бластомера: А, В, С, Д. Наклонной бороздой эти бластомеры делятся на 4 микромера и 4 мак­ромера. Дальнейшее отделение от макромеров по направлению к анимально му полюсу квартетов микромеров 2-го, 3-го и 4-го квартетов. При отделении каждого нового квартета клетки ранее образовавшихся квартетов тоже делятся. Важная особенность отделения микромеров - изменение веретена деления. Дробление спирального типа. Дробление яйца детерминированное, т. е. на ранних стадиях дробления определена «судьба» каждого бластомера. Бластомер Д соответствует будущей спинной, а бластомер В - брюшной стороне зародыша. Квартеты микромеров идут на образование эктодермы и ее производных, макромеров - энтодермы, микромер 4 d- целомической мезодермы.

В результате дробления образуется бластула. Это подвижная стадия.

Гаструляция протекает путем инвагинации - макромеры погружаются в бластоцель. Отмечена и эпиболия. На вегетативном полюсе формируется первичный рот - бластопор, на анимальном полюсе - теменной султан. Обра­зуется первая личинка.

Постэмбриональное развитие

Трохофора - планктонная личинка шаровидной или эллиптической формы, имеет теменной султан, представленный длинными ресничками на теменной пластинке, прототрох - предротовой венчик ресничек, иногда имеется и послеротовой венчик. Кишечник состоит из трех отделов, заканчивается анальным отверстием. Трохофора имеет протонефридии, нервную систему, первичную полость тела. В области анального отверстия по бокам кишечника располагаются телобласты - потомки микромера 4 d. Заканчивается тело анальной лопастью, перед которой расположена зона роста.

Следующими стадиями развиия полихет являются:

  • метатрохофора,
  • нектохета,
  • ювенильная форма.

Метатрохофора формируется следующим образом: вытягивается задний конец тела трохофоры, телобласты размножаются, образуются мезодер- мальные полоски. Тело личинки одновременно подразделяется на 3, 7, 9-13 сегментов (сегменты туловища), на сегментах развиваются параподии. Под влиянием наружной сегментации мезодермальные полоски расчленяются на парные группы клеток. Группы клеток вначале компактные, а затем форми­руется полость - зачаток целома, клеточная стенка полости становится стен­кой целомического мешка.

Нектохета (стадия выделяется не всеми исследователями) имеет следующую организацию: формируются головной мозг за счет клеток теменной пластинки и брюшные нервные стволы из валиков эктодермы. Из эктодермы развиваются глаза, пальпы.

Ювенильная стадия. На этой стадии развития полихет из зоны роста последовательно формируются новые сегменты. Каждый сегмент получает зачаток целомических мешков, они срастаются над кишкой и под кишкой, формируется спинной и брюшной мезентерий. На границах соприкосновения целомических мешков образуются диссепименты. Целом вытесняет первичную полость тела. Из ее остатков формируется кровеносная система.

Взрослое животное. Тело взрослой полихеты состоит из головной лопасти, немногочисленных сегментов личинки метатрохофоры (ларвальные сегменты), многочисленных постларвальных сегментов и анальной лопасти (пигидия). Явление двойственного происхождения сегментов (метамерии) открыто П. П. Ивановым.

© 2015-2018 vseobiology.ru | При использовании материалов сайта - прямая ссылка на vseobiology.ru обязательна.

Заказать курсовую

^ Наверх