Класс головоногих подразделяют на два подкласса: Tetrabranchia (=Nautiloidea) и Dibranchia (=Coleoidea), в состав которого входят отряды: каракатицы (Sepioidea), кальмары (Teuthoidea) и восьминогие (Octopoda), вампироморфы (Vampyrmorpha).

Морские хищники. Тело головоногих моллюсков подразделяется на три отдела. На голове расположены глаза, у двужаберных обонятельные ямочки и щупальца. Нога модифицирована в воронку и щупальца. Щупалец у наутилусов множество, они гладкие, у высших головоногих щупалец 8 или 10 с присосками на внутренней поверхности. У десятиногих моллюсков два щупальца ловчие. У самцов осьминогов и аргонавтов одно щупальце видо­изменено в половое щупальце (гектокотиль). Воронка (несросшаяся у четы­рехжаберных моллюсков и сросшаяся у двужаберных) обеспечивает реак­тивное движение животного, через нее из мантийной полости выталкивается вода. Воронка подвижная. На внутренней поверхности мантии имеются за­понки, в основании воронки - запонковые ямки. С помощью запонок мантия «пристегивается» к туловищу.

Эволюция головоногих моллюсков связана с редукцией раковины. Раковина развита у наутилид, она спирально закрученная, многокамерная, заполнена газом. Животное помещается в последней камере. Раковина каракатиц в виде известковой пластинки, кальмаров - роговой пластинки (гладиус), у осьминогов отсутствует. Имеется спирально закрученная раковина у самок аргонавтов, но она является производным не мантии, а эпителия лопастей щупалец. В покровах располагаются пигментные клетки, с которыми связаны мускулы дилататоры, они окружают хроматофор.

Покровы головоногих моллюсков состоят из цилиндрического эпителия. Присутствуют пигментные клетки, их два сорта: более крупные - хрома­тофоры, под ними мелкие - иридоциты. Хроматофоры заполнены пигментом, к каждому прикрепляются мускулы дилататоры. При сокращении мускульных клеток хроматофоры растягиваются. Иридоциты - уплощенные овальные клетки, в которых расположены блестящие тельца. Иридоциты отражают свет. У головоногих моллюсков имеется хрящ, по своему строению он похож на хрящ позвоночных животных.

Мускульный мешок отсутствует. Развита специализированная мускулатура. Например, с глоткой хитонов связаны следующие мышцы:

  • ретракторы радулы;
  • мускулы, разводящие задние концы радулярных хрящей;
  • система мускульных тяжей, охватывающих снизу и с боков радулярные хрящи;
  • протракторы глотки;
  • передние перекрещивающиеся мышцы глотки.

Головоногие моллюски - хищники. Пищеварительная система по строению близка к пищеварительной системе брюхоногих моллюсков. Секрет слюнных желез расщепляет полисахариды и белки. Выделения задней пары желез ядовитые. У некоторых представителей (осьминоги) имеется зоб. Отличительные особенности по сравнению с брюхоногими моллюсками:

  • радула в захвате и измельчении пищи играет второстепенную роль, главное значение имеют челюсти;
  • пищевод длинный, у высших головоногих проходит через мозг;
  • желудок имеет слепой придаток;
  • на протоках печени у большинства располагаются железистые придатки - поджелудочная железа;
  • в заднюю кишку открывается проток чернильной железы (отсутствует у наутилид).

Органами выделения моллюсков являются почки. Они мезодермального происхождения, соответствуют целомодуктам, связаны с перикардием, другим отверстием открываются в мантийную полость. Количество почек -2. Кроме почек, выделительную функцию выполняют перикардиальные железы (участок передней стенки перикардия) или кеберовы органы (обособившиеся от перикардия образования). Продукты выделения этих желез поступают в перикардий, а оттуда через почки выводятся наружу.

Органами дыхания большинства моллюсков являются ктенидии - настоящие жабры. Жабра имеет двоякоперистое строение и состоит из осевого стержня, от которого с обеих сторон отходит по ряду жаберных лепестков. Поверхность ктенидия одета мерцательным эпителием. Внутри осевого стержня проходят жаберные сосуды: приносящий и выносящий. Количество жабр у моллюсков варьируется. Большое значение у водных моллюсков играет кожное дыхание.

Кровеносная система у двужаберных головоногих - почти замкнутая. Кровь циркулирует по сосудам и лакунам. Скорость движения крови обеспечивается работой сердца. Оно у большинства моллюсков состоит из непарного желудочка и пары предсердий. От желудочка начинается 1 либо 2 аорты, от которых отходят артерии. Из артерий кровь поступает в систему лакун (промежутки между тканями и органами), из лакун собирается в приносящие жаберные сосуды, обогащается кислородом в капиллярной системе жабр, поступает в выносящие сосуды. Жаберные вены открываются в предсердия. Кальмары, каракатицы, осьминоги, аргонавты имеют хорошо развитую систему капилляров во всем теле и лишь небольшие лакуны в отдельных участках. Вены щупалец в голове собираются в кольцевую вену, от которой отходит головная вена, она делится на полые вены (приносящие жаберные сосуды). В основании жабр располагаются венозные сердца - мускулистые расширения полых вен.

Нервная система двужаберных головоногих моллюсков достигает высокой сложности строения. Ганглии образуют общую окологлоточную нервную массу, педальный ганглий подразделяется на ганглий щупалец и ганглий во­ронки. От заднего отдела массы отходят два мантийных нерва, на внутренней поверхности мантии два звездчатых ганглия. У четырехжаберных моллюсков три нервные дуги усеяны ганглиозными клетками и соединяются по бокам пищевода. Органы чувств головоногих моллюсков: глаза (пузырь или ямка), статоцисты, осфрадии или обонятельные ямки. Голова и щупальца десятино­гих имеют эпидермальные линии волосковых клеток, воспринимающих сла­бые токи и волновые колебания воды (аналог боковой линии).

Головоногие моллюски раздельнополые, иногда с резким половым диморфизмом. Так, самка аргонавта сравнительно крупная (до 20 см), имеет тонкую и спирально закрученную раковину (продукт выделения желез щупалец). Самец во много раз меньше самки, раковина отсутствует, имеет половое щупальце - гектокотиль. Половая железа непарная. Протоки парные у наутилусов, восьминогих моллюсков, самок кальмаров.

Женская половая система представлена яичником, яйцеводом (1-2), в который впадают протоки 5 нидаментальных желез, секрет которых служит для образования яйцевых оболочек. Мужская половая система включает: семенник, семяпровод (1-2), семенной пузырек, за пузырьком семяпровод сужается и переходит в сперматофорный мешок (мешок Нидгама). Мешок Нидгама открывается в мантийную полость. С семявыносящим протоком связана предстательная железа. Оболочки сперматофоров образуются за счет стенок семенного пузырька и предстательной железы. Оплодотворение наружновнутреннее происходит в мантийной полости самки, сперматофоры самец переносит с помощью щупальца.

Яйца головоногих моллюсков богаты желтком, телолецитальные, дробление дискоидальное. По мере роста зародыша желток потребляется. Все развитие протекает внутри оболочки яйца.

© 2015-2018 vseobiology.ru | При использовании материалов сайта - прямая ссылка на vseobiology.ru обязательна.

Заказать курсовую

^ Наверх