Vinaora Nivo Slider 3.xVinaora Nivo Slider 3.xVinaora Nivo Slider 3.xVinaora Nivo Slider 3.xVinaora Nivo Slider 3.xVinaora Nivo Slider 3.xVinaora Nivo Slider 3.xVinaora Nivo Slider 3.x

Сосальщики, или трематоды (Digenea) — класс паразитических плоских червей (Plathelminthes). Их жизненный цикл, за редкими исключениями, протекает в нескольких хозяевах и сопровождается закономерным чередованием не менее трёх поколений. Описано около 7200 видов. Некоторые трематоды (около 40 видов) — паразиты человека, вызывающие опасные заболевания — шистосомоз и описторхоз. К трематодам относятся:

  • печёночная двуустка (Fasciola hepatica),
  • кошачья двуустка (Opisthorchis felineus),
  • шистосома (Schistosoma),
  • лейкохлоридий парадоксальный (Leucochloridium paradoxum).

Печеночная двуустка - эндопаразит, обитающий в желчных протоках овец, являющихся первичным, или окончательным, хозяином. В роли окончательного хозяина могут выступать крупный рогатый скот, а иногда и человек. С паразитическим образом жизни связаны сложный жизненный цикл, включающий три личиночные стадии (мирацидий, редия, церкарий), а также способность размножаться на этих стадиях. У некоторых личиночных форм есть отличные от соматических зародышевые клетки, которые, делясь митотически, дают начало новым особям. Такой процесс, когда из одной диплоидной зиготы образуется многочисленное потомство, называется полиэмбрионией. Полиэмбриония обеспечивает выживание вида, несмотря на высокий уровень смертности личинок двуустки, неизбежный при смене хозяина. Часть жизненного цикла печеночной двуустки связана с развитием в теле вторичного (промежуточного) хозяина - пресноводной улитки Limnea truncatula (малого прудовика); определенные личиночные стадии двуустки растут и размножаются в теле прудовика.

Форма тела листовидная. Имеются две присоски – брюшная и ротовая.

Кожно-мускульный мешок сосальщиков включает в себя эпителий и два слоя мышц. Эпителиальные клетки не имеют ресничек и частично погружаются под базальную мембрану. При этом под базальной мембраной находятся части клеток с ядрами, а части клеток, находящиеся над базальной мембраной, сливаются друг с другом, образуя безъядерный цитоплазматический слой – тегумент.

Пищеварительная система начинается ртом, расположенным на дне ротовой присоски. Затем идут глотка сосущего типа, пищевод и кишечник, у большинства видов имеющий две ветви. Непереваренные остатки пищи выводятся через ротовое отверстие.

Нервная система представлена парными головными ганглиями, от которых отходят нервные стволы, соединенные комиссурами. Органы чувств, в связи с паразитическим образом жизни, развиты слабо.

Выделительная система протонефридиального типа.

Большинство сосальщиков – гермафродиты (исключение – шистосомы). В состав мужской половой системы входят:

  • парные семенники, отходящие от семенников семяпроводы,
  • семяизвергательный канал,
  • циррус (совокупительный орган).

Семяизвергательный канал пронизывает циррус. В состав женской половой системы входят:

  • непарный яичник, отходящий от него яйцевод,
  • сильно развитые желточники,
  • семяприемник,
  • скорлуповые железки,
  • оотип.

Яйцевод, протоки желточников, семяприемника и скорлуповых железок впадают в оотип. Оплодотворение, как правило, «перекрестное»: при размножении сосальщики, соединяясь попарно, обмениваются мужскими половыми клетками.

Трематоды обладают сложным жизненным циклом с гетерогонией: закономерным чередованием амфимиктной (обычно гермафродитной) и партеногенетических стадий. Всех представителей класса характеризует наличие стадий, паразитирующих в беспозвоночных (обычно в брюхоногих моллюсках). У большинства видов в жизненном цикле также присутствует, по меньшей мере, ещё один хозяин — позвоночное.

Жизненный цикл сосальщиков

Схема классического жизненного цикла трематод на примере кошачьей двуустки.

Из яйца выходит особь первого партеногенетического поколения — мирацидий, который способен плавать с помощью биения ресничек. Для дальнейшего развития мирацидий должен заразить следующего хозяина, в котором будут паразитировать все партеногенетические стадии. В роли этого хозяина практически у всех трематод выступают брюхоногие моллюски. Лишь некоторые группы в качестве хозяина используют двустворчатых моллюсков (например, трематоды сем. Bucephalidae) или многощетинковых червей (трематоды сем. Aporocotylidae). Эту стадию характеризует высокая специфичность к хозяину: как правило, мирацидии заражают и развиваются в моллюсках лишь одного вида (или нескольких близкородственных видах).

Выход мирацидия из яйца у разных видов происходит либо после заглатывания яйца хозяином (пассивное заражение), либо во внешней среде (активное заражение; подразумевает поиск хозяина). Последний вариант может реализоваться только у тех видов, яйца которых для развития должны попасть в воду. В то же время, заражение даже водных моллюсков некоторыми видами трематод осуществляется пассивно.

При обнаружении хозяина мирацидий проникает через покровы и претерпевает метаморфоз, обычно сводящийся к сбрасыванию ресничных покровов и формированию нового эпителия — тегумента. У небольшого числа видов превращение носит более кардинальный характер, и их мирацидии теряют почти все органы, а следующие стадии развиваются из небольшого числа клеток. Претерпевший метаморфоз мирацидий называют материнской спороцистой. В материнской спороцисте из партеногенетических яйцеклеток развивается следующее поколение — дочерние партениты, в зависимости от строения называемые редиями или дочерними спороцистами. Дочерние партениты в размножения отрождают либо следующие поколения дочерних партенит такого же строения, либо церкарий — личинок амфимиктного поколения.

Дочерние партениты некоторых трематод могут обитать в моллюске в течение нескольких лет, не приводя к его гибели, подавляя, однако, его репродуктивную активность. Паразитизм других видов, характеризующихся массовым выходом церкарий, закономерно приводит к гибели хозяина.

Поведение вышедшей из хозяина церкарии (расселительной личинки) специфично для разных видов. Выделяют три основных стратегии:

  • прямое заражение окончательного хозяина через наружные покровы или при случайном заглатывании;
  • проникновение и инцистирование в промежуточном хозяине (стадия метацеркарии), при этом промежуточный хозяин служит пищей для окончательного хозяина или следующего промежуточного хозяина (встраивание в трофическую цепь);
  • инцистирование во внешней среде на неживых предметах, водных растениях или раковинах моллюсков (стадия адолескарии) с последующим пассивным заражением окончательного хозяина.

Существуют трематоды (например, лейкохлоридий парадоксальный), церкарии которых не выходят из тела хозяина, а заражают следующего хозяина при поедании им предыдущего.

За исключением единичных случаев, окончательный хозяин, в котором развиваются половозрелые особи амфимиктного поколения (мариты), — позвоночное. В организме хозяина они могут локализоваться в кишечнике, паренхиме и протоках печени, жёлчном пузыре, органах выделительной системы, дыхательных путях, кровеносном русле или даже под веком. Образующиеся после скрещивания марит яйца выводятся во внешнюю среду с калом или мочой хозяина.

© 2015-2019 vseobiology.ru | При использовании материалов сайта - прямая ссылка на vseobiology.ru обязательна.

^ Наверх