Инфратип Ракообразные (Crustacea) делится на 5 надклассов:

  • жаброногие раки - Branchiopoda,
  • цефалокариды - Cephalocarida,
  • ремипедии - Remipedia,
  • максиллоподы - Maxillopoda,
  • высшие раки - Malacostraca.

Существуют и иные классификации.

Инфратип ракообразных включает свыше 40 тысяч видов разнообразных по образу жизни животных. Подавляющее большинство обитатели водоемов морских и пресных, в том числе и подземных. Встречаются как бентосные, так и планктонные виды. Некоторые (мокрицы, сухопутные крабы) приспособи­лись к жизни на суше. Среди ракообразных много паразитических видов.

Размеры животных колеблются от долей миллиметра до 80 см.

Сегментация ракообразных характеризуется наибольшим среди члени­стоногих разнообразием. Постоянное число сегментов (18) образует тело высших раков. Тело животных подразделяется на три тагмы: голову (cepha- lon), грудь (thorax), брюшко (abdomen).

В состав головы входят акрон и 4 сегмента. Голова может быть слитной или состоять из сочлененных отделов. Выделяют следующие вариации в строении отдела:

Протоцефалон - первичная голова. В этом образовании сливаются акрон с первым сегментом тела. Три сегмента, на которых располагаются ротовые придатки, не срастаются между собой.

К протоцефалону присоединяется гнатоцефалон. Гнатоцефалон образуют слившиеся три челюстных сегмента (сегменты мандибул, максилл первых и максилл вторых).

Голова состоит из протоцефалона и гнатоторакса. Гнатоторакс образуется в результате срастания гнатоцефалона с сегментами (1-3) груди.

Цефалон - голова образуется четырьмя слившимися (без следов сегментации) сегментами.

Цефалоторакс - сложное образование, представляющее совокупность цефалона и части грудных сегментов. К сегментам головы (цефалона) присоединяются сегменты грудного отдела.

На акроне располагаются антенны 1-е (антеннулы). Они гомологичны пальпам кольчатых червей. На сегментах головы размещаются видоизмененные конечности: антенны (или антенны 2-е), происходящие из 1-й пары ко­нечностей, мандибулы (жвалы) - верхние челюсти и 2 пары максилл - нижних челюстей (максиллы 1-е и 2-е). Мандибулы одноветвистые, максиллы - двуветвистые. У многих ракообразных задний край головы снабжен складкой, которая охватывает сверху и с боков грудной отдел и голову. Это карапакс, он имеет форму щита, двустворчатой раковины или полуцилиндра. Он не только предохраняет тело, но и определяет направление токов воды. У части ракообразных карапакс заканчивается рострумом. Антеннулы функционируют как органы обоняния и осязания, иногда служат для плавания. Антенны - это органы чувств, у некоторых представителей служат для плавания, мандибулы (жвалы) размельчают пищу, максиллы принимают участие в питании (поддержание пищи). Конечности головного отдела одно- и двухветвистые.

Количество сегментов грудного отдела варьируется от 5-8 до 50. Ноги одно- и двуветвистые. Функции конечностей разнообразные: плавание, передвижение по твердому субстрату, у многих ноги одного-трех первых грудных сегментов принимают участие в поддержании пищи и ее размельчении, это ногочелюсти. С грудными ногами большинства ракообразных связаны жабры. Ходильных ног (периопод) у речного рака 5 пар, в передвижении участвуют 4 пары.

Брюшной отдел сегментирован или недоразвит. Заканчивается тельсоном. Ноги - плеоподы - в этом отделе характерны только высшим ракам. Конечности двуветвистые. Функции абдоменальных ног: участие в передвижении, размно­жении (гоноподы раков, крабов), вынашивании яиц, дыхании у равноногих раков. Тело некоторых ракообразных заканчивается вилочкой - фуркой, у речного рака последняя пара ног - уроподы, они вместе с тельсоном образуют плавательный аппарат.

Покровы образованы двухслойной кутикулой, гиподермой, базальной мембра­ной. На внутренней поверхности кутикулы в отдельных участках тела обра­зуются отростки в виде гребней и перекладин, которые служат местом при­крепления мышц. Это так называемый внутренний эндофрагмальный скелет, наиболее развит он в брюшном отделе. В состав кутикулы входят разнооб­разные пигменты, особо стойкие - красные, они не разрушаются при фиксации ракообразных в формалине и кипячении.

Мускулатура состоит из поперечнополосатых волокон, распадается на отдельные мышечные пучки. У раков с двустворчатым панцирем (ракушковые раки) имеется замыкательная мышца - аддуктор.

Полость тела миксоцель.

Кишечник состоит из 3 отделов: передней, средней и задней кишки. Передняя и задняя кишка выстланы кутикулой. Пищеварительная железа - печень, она изменчива в строении. Кроме секреторной функции, печень раков способна к фагоцитозу. Наибольшей сложности система достигает у десятиногих раков. В состав переднего отдела входят пищевод и желудок. Желудок десятиногих ракообразных поделен на кардиальный - жевательный и пилорический. Функция первого - измельчение пищи, второго - процеживание пищи и ее сортировка на фракции. В среднюю кишку открываются протоки печени. Функции среднего отдела кишечника - переваривание пищи и всасывание. Задняя кишка открывается анальным отверстием на тельсоне.

Выделительная система. Имеются две пары выделительных органов - видоизмененных целомодуктов - антеннальные или максиллярные железы. Обычно присутствует только одна пара. У низших ракообразных максиллярные железы, у высших - антеннальные. Для строения железы характерно: концевой мешочек, являющийся остатком целома, и канал с железистыми стенками, возможен мочевой пузырь, заканчивается железа выделительной порой.

Органы дыхания связаны либо с грудными, либо с брюшными конечностями. Большинство ракообразных дышат жабрами, мокрицы - псевдотрахеями, мелкие животные через покровы. Жабры либо в виде пластинок, либо жаберных нитей расположены на стержне. У речного рака жабры размещены в три ряда. Внутри жабр находятся лакуны. У десятиногих раков органы дыхания располагаются в жаберной полости карапакса. Псевдотрахеи представляют собой систему воздухоносных трубочек, являющихся впячиваниями покровов брюшных ног. Полость конечности заполнена гемолимфой. Внутрь впячиваний входит воздух и диффундирует в гемолимфу.

Кровеносная система незамкнутая. В ее состав входят: сердце, расположенное в перикардии (участок миксоцеля), артерии, синусы, вены. У некоторых представителей кровеносная система отсутствует либо представлена только сердцем. Наиболее развита кровеносная система у речного рака, она включает, кроме сердца, синусов и вен, парные и непарные артерии. Парными являются артерии глазные, сяжковые, печеночные. Непарные: верхняя брюшная, нисходящая и поднервная. В крови ракообразных содержатся дыхательные пигменты гемоглобин или гемоцианин, или она бесцветная.

Нервная система представлена центральной, периферической и симпатической. В состав центральной нервной системы входят надглоточный и подглоточный ганглии, пара брюшных нервных стволов с ганглиями в каждом сегменте лестничная нервная система, либо сблизившиеся стволы и слившиеся ганглии каждого сегмента - брюшная нервная цепочка. Надглоточный ганглий - головной мозг, состоит из 3 отделов: протоцеребрума, дейтоцеребрума и тритоцеребрума. Первый отдел иннервирует органы зрения, второй - усики (антеннулы), придатки головной лопасти и третий антенны. Подглоточный ганглий образован слившимися ганглиями челюстей и ногочелюстей. Периферическая нервная система включает нервные окончания, отходящие от центральной нервной системы. Симпатическая нервная система состоит из церебрального отдела и непарного нерва. В состав нервной системы входят нейросекреторные клетки, гормоны, выделяемые ими, регулируют деятельность отдельных органов, обмен веществ, линьку, метаморфоз.

Органы чувств: органы равновесия, осязания, химического чувства, зрения. Глаза двух типов: простые (науплиальные) и сложные (фасеточные). Науплиальные глаза образованы слиянием 2-4 бокаловидных глазков. Слож­ные глаза состоят из омматидиев, число которых варьируется. Каждый омма- тидий включает оптическую часть (роговица, хрустальный конус) и сенсорную (ретинальные клетки, рабдомеры, размешенные по внутреннему краю светочувствительных клеток, нервные волокна, отходящие от этих клеток). Омматидии отделены друг от друга пигментными клетками. Совокупность нервных окончаний образует зрительный нерв.

Органы равновесия - статоцисты - впячивание покров антеннул, у некоторых последней пары ног брюшка. Статолитами служат мелкие песчинки. Органами осязания и химического чувства являются волоски и сенсиллы. Они расположены на антеннах и антеннулах, ногах.

Большинство ракообразных раздельнополые. Для некоторых представителей характерен половой диморфизм: самки отличаются от самцов размерами, пропорциями отдельных частей тела. Размножаются ракообразные только половым способом. Половые железы парные, непарные либо частично сросшиеся, протоки всегда парные. Иногда у самок имеются семяприемники, а семяпроводы у некоторых ракообразных расширяются в семенные пузырьки. Положение половых отверстий варьируется: у самок высших раков они находятся на шестом, а у самцов на восьмом сегменте груди. Выделениями железистых стенок пузырьков половые продукты склеиваются, образуются сперматофоры. Оплодотворение внутреннее или внешнее.

Яйца, богатые желтком, характеризуются поверхностным дроблением. Дробление первоначально затрагивает ядро, в последующем дробление продолжается на периферии яйца, куда мигрируют ядра. Образуется бластула, полость которой заполнена желтком. Часть клеток бластулы на будущей брюшной стороне уходит под наружный слой, образуются зародышевые слои.

Развитие прямое либо с метаморфозом. Рост организма сопровождается линьками. Процесс линьки находится под контролем гормональной системы. Развитие большинства ракообразных сопровождается метаморфозом. Количество личиночных стадий варьируется. Основные различия заключаются в числе личиночных стадий.

Жаброногие, веслоногие и некоторые другие представители развиваются с двумя личинками. Метаморфоз креветок сопровождается прохождением пяти личиночных стадий.

© 2015-2019 vseobiology.ru | При использовании материалов сайта - прямая ссылка на vseobiology.ru обязательна.

Заказать курсовую скидка 15%

^ Наверх