Бесчерепные представляют собой немногочисленную группу наиболее примитивных, но вместе с тем вполне типичных хордо­вых. Все основные признаки типа сохраняются у них пожизнен­но. Подтип включает один класс Головохордовые — Cephalochor- data, который насчитывает около 30 видов.

В организации бесчерепных просматривается упрощенная схе­ма строения хордовых. Хорда, окруженная соединительноткан­ной оболочкой, выполняет функцию внутреннего осевого скелета. Нервная система не дифференцирована на спинной и головной мозг; органы чувств развиты слабо. Передний отдел кишечной трубки — глотка — пронизана жаберными отверстиями и выпол­няет функции начального участка пищеварительной системы и органа дыхания. Кровеносная система замкнутая, но сердца нет. Метамерия отчетливо выражена: сегментированы выделитель­ная, половая системы и туловищная мускулатура. Череп и пар­ные конечности отсутствуют.

Ланцетник — полупрозрачное морское живот­ное длиной до 8 см. Встречается чаще всего на песчаных участках дна, на глубинах до 30 м, где он зарывается в грунт и выставляет наружу лишь переднюю часть тела. Распространены во всех океанах мира, преимущественно в тропических и субтропических зонах.

Строение ланцетника

Тело сжато с боков. По спинной сто­роне тянется складка — спинной плавник, которая обрамляет хвостовой отдел тела, образуя ланцетовидный хвостовой плав­ник. На переднем конце тела, на нижней его стороне, располага­ется предротовая воронка, несущая 10—20 пар щупалец, на дне которой находится ротовое.

Кожные покровы ланцетника, как и у всех хордовых, состоят из двух слоев: эпидермального (наружного) и кориума (внутрен­него). Эпидермис однослойный, снаружи покрыт тонким слоем кутикулы.

Хорда выполняет функцию осевого скелета, проходит от перед­него до заднего конца тела и называется у ланцетника нотохорд. Представляет собой уникальное образование, не встречающееся у других хордовых. Нотохорд образован поперечными мышечными пластинками, окруженными соединительнотканной оболочкой. Хорда образуется из энтодермы.

Мускулатура представлена мышечными сегментами — миомерами, разделенными соединительными перегородками — миосептами. Миомеры состоят из поперечнополосатых мышц. Последовательное сокращение миомеров изгибает те­ло в горизонтальной плоскости (ундулирующее движение).

Центральная нервная система представлена толстостенной нерв­ной трубкой, лежащей над хордой, причем передний ее конец не доходит до конца хорды. На переднем конце узкая полость нервной трубки — невроцель — образует расширение: центр регуляции рефлекторной деятельности животного.

Периферическая нервная система представлена парными нер­вами, отходящими посегментно от нервной трубки: спинными (смешанные: включают чувствующие и двигательные волокна) и брюшными (только двигательные волокна).

Органы чувств просты: светочувствительные образования пред­ставлены небольшим непарным пигментным пятном в головном от­деле нервной трубки и глазками Гессе, расположенными по краям невроцеля вдоль всей нервной трубки; механические раздражения воспринимаются нервными окончаниями в поверхностном слое ко­жи и ротовыми щупальцами, здесь же расположены и хеморецеп­торы, воспринимающие химические раздражения. На переднем конце тела имеется обонятельная ямка Келликера, представляю­щая орган обоняния.

Питание пассивное. Ротовое отверстие располагается на дне окруженной щупальцами предротовой во­ронки. Глотка велика и пронизана многочисленными жа­берными щелями (около 100), которые открываются в околожа­берную полость, имеющую отверстие, — атриопор. Жаберные ще­ли отделены друг от друга тонким межжаберными перегородка­ми, которые покрыты реснитчатым эпителием. Движением щу­палец создается ток воды, которая из глотки поступает через жа­берные щели в околожаберную полость и через атриопор в наруж­ную среду.

Резко суженная на заднем конце глотка переходит в короткую кишку. Кишка прямая, не подразделяется на отделы. Направленный вперед печеночный вырост, который гомологичен печени позвоночных животных, начинается непосредственно за глоткой. Переваривание пищи происходит как в полости пече­ночного выроста, так и по всей длине кишечника. Непереварен­ные остатки выводятся через анальное отверстие.

Кровеносная система ланцетника замкнутая и представлена рядом сосудов, несущих бесцветную кровь. Сердца нет, ток крови создается пульсирующей брюшной аортой и основаниями прино­сящих жаберных артерий — «жаберными сердцами». Круг кро­вообращения один. Под глоткой расположен крупный со­суд — брюшная аорта, по которой венозная кровь течет к перед­нему концу тела. От нее отходит более сотни — по числу межжа­берных перегородок — приносящих жаберных артерий. Вынося­щие жаберные артерии впадают в парные корни спинной аорты, отсылающие вперед две короткие сонные артерии.

Выделительная система представлена многочисленными (до 100 пар) нефридиями, располагающимися в области глотки. Один конец нефридиальной трубки открывается в околожаберную по­лость, другой имеет ряд отверстий — нефростом, направленных в целом, откуда поступают продукты распада. Каждый нефростом замкнут группой специальных клеток — соленоцитов: булавовидных клеток с длинной ножкой, внутри которой находится узкий канал с мерцательным волос­ком. Продукты метаболизма через клубочки соленоцитов из цело­ма по нефридиальной трубке выделяются в атриальную полость и с током воды через атриопор выводятся наружу. Выделительная система очень близка по строению к таковой кольчатых червей.

Ланцет­ники раздельнополы. Половые гонады (около 25 пар) представля­ют собой метамерно расположенные округлые вздутия на стенке тела, примыкающей к атриальной полости. Выводные половые протоки у бесчерепных отсутствуют. Созревшие половые продук­ты через разрыв стенки гонады попадают в околожаберную по­лость, а затем через атриопор — наружу.

Существует механизм синхронизации созревания половых про­дуктов самцов и самок. Икрометание и оплодотворение яиц проис­ходит в морской воде на глубине до 100 м. Яйца мелкие, диаметром 0,1 мм, бедные желтком, в силу чего дробление полное и почти рав­номерное. Дробление яйца протекает быстро, через 3—4 ч развива­ется шаровидная бластула, через 6—8 ч после оплодотворения на­чинается инвагинация: образуется двухслойная гаструла. Через 12—24 ч происходит образование мезодермы, формируются нерв­ная трубка, хорда, целомические мешки. В возрасте около суток зародыш разрывает оболочку яйца и выходит в воду в виде личин­ки длиной около 3 мм.

Личинки около 3 мес. живут в воде, перемещаясь при помощи колебаний ресничек эпидермиса, а позже — движений хвоста. Личинка активно питается. Затем опускается на дно. В результа­те метаморфоза вокруг рта формируется предротовая воронка с венчиком щупалец и все дефинитивные органы. Половая зре­лость наступает на 2—3 году жизни.

Размножение и развитие ланцетника впервые было изучено русским зоологом А. О. Ковалевским, показавшим принципиаль­ное сходство организации бесчерепных с позвоночными. Разви­тие ланцетника представляет упрощенную схематическую карти­ну эмбрионального развития хордовых.

© 2015-2019 vseobiology.ru | При использовании материалов сайта - прямая ссылка на vseobiology.ru обязательна.

Заказать курсовую

^ Наверх