Бесчерепные представляют собой немногочисленную группу наиболее примитивных, но вместе с тем вполне типичных хордовых. Все основные признаки типа сохраняются у них пожизненно. Подтип включает один класс Головохордовые — Cephalochor- data, который насчитывает около 30 видов.
В организации бесчерепных просматривается упрощенная схема строения хордовых. Хорда, окруженная соединительнотканной оболочкой, выполняет функцию внутреннего осевого скелета. Нервная система не дифференцирована на спинной и головной мозг; органы чувств развиты слабо. Передний отдел кишечной трубки — глотка — пронизана жаберными отверстиями и выполняет функции начального участка пищеварительной системы и органа дыхания. Кровеносная система замкнутая, но сердца нет. Метамерия отчетливо выражена: сегментированы выделительная, половая системы и туловищная мускулатура. Череп и парные конечности отсутствуют.
Ланцетник — полупрозрачное морское животное длиной до 8 см. Встречается чаще всего на песчаных участках дна, на глубинах до 30 м, где он зарывается в грунт и выставляет наружу лишь переднюю часть тела. Распространены во всех океанах мира, преимущественно в тропических и субтропических зонах.
Тело сжато с боков. По спинной стороне тянется складка — спинной плавник, которая обрамляет хвостовой отдел тела, образуя ланцетовидный хвостовой плавник. На переднем конце тела, на нижней его стороне, располагается предротовая воронка, несущая 10—20 пар щупалец, на дне которой находится ротовое.
Кожные покровы ланцетника, как и у всех хордовых, состоят из двух слоев: эпидермального (наружного) и кориума (внутреннего). Эпидермис однослойный, снаружи покрыт тонким слоем кутикулы.
Хорда выполняет функцию осевого скелета, проходит от переднего до заднего конца тела и называется у ланцетника нотохорд. Представляет собой уникальное образование, не встречающееся у других хордовых. Нотохорд образован поперечными мышечными пластинками, окруженными соединительнотканной оболочкой. Хорда образуется из энтодермы.
Мускулатура представлена мышечными сегментами — миомерами, разделенными соединительными перегородками — миосептами. Миомеры состоят из поперечнополосатых мышц. Последовательное сокращение миомеров изгибает тело в горизонтальной плоскости (ундулирующее движение).
Центральная нервная система представлена толстостенной нервной трубкой, лежащей над хордой, причем передний ее конец не доходит до конца хорды. На переднем конце узкая полость нервной трубки — невроцель — образует расширение: центр регуляции рефлекторной деятельности животного.
Периферическая нервная система представлена парными нервами, отходящими посегментно от нервной трубки: спинными (смешанные: включают чувствующие и двигательные волокна) и брюшными (только двигательные волокна).
Органы чувств просты: светочувствительные образования представлены небольшим непарным пигментным пятном в головном отделе нервной трубки и глазками Гессе, расположенными по краям невроцеля вдоль всей нервной трубки; механические раздражения воспринимаются нервными окончаниями в поверхностном слое кожи и ротовыми щупальцами, здесь же расположены и хеморецепторы, воспринимающие химические раздражения. На переднем конце тела имеется обонятельная ямка Келликера, представляющая орган обоняния.
Питание пассивное. Ротовое отверстие располагается на дне окруженной щупальцами предротовой воронки. Глотка велика и пронизана многочисленными жаберными щелями (около 100), которые открываются в околожаберную полость, имеющую отверстие, — атриопор. Жаберные щели отделены друг от друга тонким межжаберными перегородками, которые покрыты реснитчатым эпителием. Движением щупалец создается ток воды, которая из глотки поступает через жаберные щели в околожаберную полость и через атриопор в наружную среду.
Резко суженная на заднем конце глотка переходит в короткую кишку. Кишка прямая, не подразделяется на отделы. Направленный вперед печеночный вырост, который гомологичен печени позвоночных животных, начинается непосредственно за глоткой. Переваривание пищи происходит как в полости печеночного выроста, так и по всей длине кишечника. Непереваренные остатки выводятся через анальное отверстие.
Кровеносная система ланцетника замкнутая и представлена рядом сосудов, несущих бесцветную кровь. Сердца нет, ток крови создается пульсирующей брюшной аортой и основаниями приносящих жаберных артерий — «жаберными сердцами». Круг кровообращения один. Под глоткой расположен крупный сосуд — брюшная аорта, по которой венозная кровь течет к переднему концу тела. От нее отходит более сотни — по числу межжаберных перегородок — приносящих жаберных артерий. Выносящие жаберные артерии впадают в парные корни спинной аорты, отсылающие вперед две короткие сонные артерии.
Выделительная система представлена многочисленными (до 100 пар) нефридиями, располагающимися в области глотки. Один конец нефридиальной трубки открывается в околожаберную полость, другой имеет ряд отверстий — нефростом, направленных в целом, откуда поступают продукты распада. Каждый нефростом замкнут группой специальных клеток — соленоцитов: булавовидных клеток с длинной ножкой, внутри которой находится узкий канал с мерцательным волоском. Продукты метаболизма через клубочки соленоцитов из целома по нефридиальной трубке выделяются в атриальную полость и с током воды через атриопор выводятся наружу. Выделительная система очень близка по строению к таковой кольчатых червей.
Ланцетники раздельнополы. Половые гонады (около 25 пар) представляют собой метамерно расположенные округлые вздутия на стенке тела, примыкающей к атриальной полости. Выводные половые протоки у бесчерепных отсутствуют. Созревшие половые продукты через разрыв стенки гонады попадают в околожаберную полость, а затем через атриопор — наружу.
Существует механизм синхронизации созревания половых продуктов самцов и самок. Икрометание и оплодотворение яиц происходит в морской воде на глубине до 100 м. Яйца мелкие, диаметром 0,1 мм, бедные желтком, в силу чего дробление полное и почти равномерное. Дробление яйца протекает быстро, через 3—4 ч развивается шаровидная бластула, через 6—8 ч после оплодотворения начинается инвагинация: образуется двухслойная гаструла. Через 12—24 ч происходит образование мезодермы, формируются нервная трубка, хорда, целомические мешки. В возрасте около суток зародыш разрывает оболочку яйца и выходит в воду в виде личинки длиной около 3 мм.
Личинки около 3 мес. живут в воде, перемещаясь при помощи колебаний ресничек эпидермиса, а позже — движений хвоста. Личинка активно питается. Затем опускается на дно. В результате метаморфоза вокруг рта формируется предротовая воронка с венчиком щупалец и все дефинитивные органы. Половая зрелость наступает на 2—3 году жизни.
Размножение и развитие ланцетника впервые было изучено русским зоологом А. О. Ковалевским, показавшим принципиальное сходство организации бесчерепных с позвоночными. Развитие ланцетника представляет упрощенную схематическую картину эмбрионального развития хордовых.