10. Анамний и амниоты. Отличия в биологии и строении, отражающие принципиальные приспособления к различным средам

Позвоночных животных, относящихся к систематической группе надкласс Рыбы, и представителей класса Земноводные из надкласса Четвероногие, которые сохранили многие черты сходства с рыбами, объединяют в группу анамний, не имеющую таксономического ранга.

Пресмыкающиеся, птицы и млекопитающие составляют неси­стематическую группу высших позвоночных, или амниот, веду­щих наземный образ жизни. Высшие позвоночные животные, обитающие в воде (некоторые виды черепах, змей, ящериц; кро­кодилы; ластоногие; китообразные), представляют примеры вто­ричного приспособления к обитанию в водной среде и называются вторичноводными.

У большинства анамний оплодотворение наружное, но у хряще­вых рыб и некоторых земноводных — внутреннее. Яйцеклетка раз­вивается в воде, вылупившаяся личинка (головастик) ведет водный образ жизни, и после метаморфоза амфибии могут покидать водную среду. У небольшого количества видов амфибий развиваются при­способления, обеспечивающие возможность развития яйцеклетки вне воды. По этим особенностям анамнии — первичноводные поз­воночные, ведущие водный образ жизни постоянно или на ранних стадиях онтогенеза. Амниоты — первичноназемные позвоночные. Оплодотворение у них только внутреннее. Развитие оплодотворен­ных яйцеклеток осуществляется вне воды, в наземно-воздушной среде (яйцекладущие) либо в специальном детородном органе, и только немногие живородящие виды (например, китообразные) для размножения никогда не выходят на сушу. Личиночная стадия отсутствует, развитие идет без метаморфоза.

Различия между анамниями и амниотами проявляются:

• в строении яйцеклеток,
• особен­ностях эмбрионального развития,
• в строении и функционирова­нии систем органов взрослых животных.

Строение яйцеклеток. Яйцеклетки анамний окружены студе­нистой оболочкой, которая обеспечивает сохранение формы яйца в воде; желтка относительно немного, а необходимая для разви­тия зародыша вода поступает извне через яйцевые оболочки. Яй­цеклетки амниот богаты желтком, в котором содержатся необхо­димые для формирования зародыша пластические и энергетичес­кие вещества. Значительно увеличена белковая оболочка (белок яйца), содержащая достаточный для развивающегося зародыша запас воды. Формируются наружные оболочки, одна из которых плотная и обеспечивает сохранение формы яйца в воздушной сре­де. У пресмыкающихся она образована волокнами рогоподобного вещества и имеет пергаментообразный вид; у некоторых видов между переплетающихся волокон откладываются кристаллики извести, которые увеличивают прочность оболочки. У крокоди­лов и птиц из кристаллов фосфорнокислой и углекислой извести, скрепленных волокнами органического вещества, образуется проч­ная скорлуповая оболочка. Для доступа внутрь яйца кислорода и выделения наружу газообразных продуктов метаболизма в скор­лупе образуются тонкие извитые канальцы. Часть известковых солей скорлуповой оболочки во время эмбриогенеза растворяется и, проникая внутрь яйца, используется при формировании скеле­та зародыша.

Эмбриональное развитие. Развивающаяся яйцеклетка анам­ний претерпевает полное и неравномерное дробление. Дробление перегруженной желтком яйцеклетки амниот осуществляется толь­ко на верхнем анимальном полюсе, где образуется плавающий на желтке однослойный зародышевый диск. На нем образуется пер­вичная бороздка, в которой часть клеток перемещается под экто­дерму, давая начало мезодермальному и энтодермальному слоям. После этого образуются сомиты и начинается формирование всех систем органов. По краевым участкам зародышевого диска обра­зуется полая кольцевая складка (полость внутри складки называ­ется внезародышевой), которая постепенно окружает зародыш, а ее края срастаются так, что наружный и внутренний листки ста­новятся непрерывными.Таким образом формируются серозная (наружная) и амнион (внутренняя) оболочки. В резуль­тате зародыш оказывается погруженным в амниотическую по­лость, заполненную амниотической жидкостью, которая выделя­ется клетками амниона. Эта жидкость изотонична тканевым жидкостям зародыша, предохраняет его от механических повреждений и пересыхания. Однако образовавшаяся амниотичес­кая оболочка препятствует дыханию и процессу отведения про­дуктов метаболизма развивающегося зародыша. Опасность неиз­бежного самоотравления зародыша устраняется образованием специального зародышевого органа — аллантоиса, или зароды­шевого мочевого пузыря. Развивается аллантоис путем выпячи­вания задней кишки зародыша и внедряется во внезародышевую полость между амнионом и серозной оболочкой. В полос­ти аллантоиса локализуются продукты метаболизма. Одновре­менно аллантоис служит органом дыхания зародыша: в его на­ружной стенке, примыкающей к серозной оболочке, формируется капиллярная сеть, в которой кровь насыщается атмосферным кислородом, проникающим через поры скорлуповой оболочки. У высших млекопитающих аллантоис вместе с примыкающей к не­му частью серозной оболочки участвует в образовании плаценты, или детского места. Жаберные щели у зародышей амниот проры­ваются, но вскоре зарастают; первая жаберная щель преобразуется в полость среднего уха. На заключительной стадии эмбриональ­ного развития сформировавшийся зародыш прорывает зародыше­вые и скорлуповую оболочки. Дальнейший рост и развитие моло­дых особей происходят в наземно-воздушной (вторичноводных — в водно-воздушной) среде.

Различия взрослых особей. Приспособления амниот к жизни на суше связаны с перестройкой практически всех систем органов взрослых животных.

Кожа анамний участвует в газовом и водном обмене и в удале­нии продуктов метаболизма; покрыта слизью, выделяемой кож­ными железами, проницаема для воды и газов. Производные ко­жи — чешуи, покровные кости — развиваются в ее соединитель­нотканном слое (кориуме). В коже амниот (кроме млекопитаю­щих) количество желез незначительное, а поверхностные слои эпидермиса ороговевают (в клетках накапливается кератогеалин), что делает кожу непроницаемой для воды и газов и исклю­чает возможность ее участия в дыхании и выделении, вместе с тем такая кожа исключает влагопотери. Защитные роговые обра­зования амниот (чешуи, перья, волосы) улучшают защиту тела от механических и химических повреждений и являются производ­ными эпидермиса. Перьевой и волосяной покровы птиц и млеко­питающих (теплокровных амниот) выполняют и теплоизоляцион­ную функцию.

Совершенствование опорно-двигательной системы увеличива­ет подвижность амниот по сравнению с анамниями. Это достига­ется полным окостенением скелета, большей дифференцировкой позвоночного столба, усилением поясов конечностей и укрепле­нием их связи с осевым скелетом. Осуществляется дальнейшая дифференцировка и развитие мускулатуры. Усиление челюстного аппарата, развитие жевательной мускулатуры и дальнейшее со­вершенствование пищеварительной системы позволили амниотам расширить спектр потребляемых кормов и повысить степень их усвоения. Возросшие потребности в кислороде удовлетворяются за счет увеличения дыхательной поверхности легких, а также их активной вентиляции благодаря образованию грудной клетки. Усиливается разобщенность большого и малого кругов кровообра­щения; у птиц и млекопитающих они полностью разделены. Уве­личивается содержание эритроцитов в единице объема крови, а их размеры уменьшаются; таким образом, возрастает общая по­верхность эритроцитов и увеличивается кислородная емкость крови. Параллельно увеличиваются показатели абсолютной и от­носительной массы красного костного мозга — основного крове­творного органа амниот.

Характерные для анамний мезонефрические почки функциони­руют только у зародышей амниот. Во второй половине стадии эмб­рионального развития формируются метанефрические, или тазо­вые, почки; одновременно развиваются их протоки — мочеточни­ки. У самок амниот редуцируются мезонефрические почки и воль­фовы каналы; мюллеровы каналы, выполняющие функцию яйце­водов, сохраняются. У самцов сохраняется лишь часть мезонефри­ческой почки, которая становится придатком семенника; вольфовы каналы выполняют функцию семяпроводов. Заметно усложняется строение почечных канальцев (нефронов) метанефрической почки, и увеличивается их длина по сравнению с мезонефрической. Выде­ление метаболитов происходит не только путем фильтрации плаз­мы из капилляров клубочков в просвет боуменовых капсул, но и секрецией железистыми клетками стенок почечных канальцев. Из этого фильтрата — первичной мочи, проходящей по почечному ка­нальцу, идет обратное всасывание воды и абсорбция ряда нужных организму веществ — солей, органических молекул и др. Метанефрические почки амниот активно участвуют в водно-солевом обмене, обеспечивая экономию воды, и являются практически единствен­ным органом выделения амниот.

У амниот увеличиваются относительные размеры головного мозга, особенно переднего и мозжечка. В крыше переднего мозга пресмыкающихся и птиц увеличиваются скопления нервных клеток (зачатки этих скоплений обнаружива­ются у земноводных), у млекопитающих они разрастаются в кору больших полушарий — неопалиум, где формируются центры вы­сшей нервной деятельности. Морфологические изменения в дета­лях строения рецепторов органов чувств повышают эффектив­ность их функционирования. Органы боковой линии у амниот не развиваются.

Все отмеченные преобразования обеспечивают амниотам по сравнению с анамниями более высокий уровень жизнеспособнос­ти, большую устойчивость к воздействию неблагоприятных фак­торов среды. Усложнение высшей нервной деятельности обеспе­чило возрастание роли индивидуального опыта во внутривидовых и межвидовых взаимоотношениях.