Наиболее специфические особенности этого класса (и других амниот) как первично наземных позвоночных связаны с приспособлением к жизни в условиях относительно сухого атмосферного воздуха. Строение рептилий в первую очередь связано именно с приспособлением к более экономному расходованию влаги. Их кожа сухая и лишена желез (кроме небольшого числа специализированных желез, выделяющих сухой или жирный, но безводный секрет). Наружные слои эпидермиса представлены отмершими клетками, заполненными роговым веществом (кератогиалином). Этот роговой слой кожи предохраняет организм от высыхания, а также в значительной степени улучшает защиту от химических и механических повреждений. Самый глубокий клеточный пласт эпидермиса – это мальпигиев, или ростковый, слой, представленный живыми периодически делящимися клетками. Со временем в их протоплазме появляются отдельные зернышки кератоглиалина, заполняющего впоследствии всю клетку. Будучи плотно спаяны между собой, такие клетки образуют твердый верхний слой эпидермиса, эластичность ороговевшей кожи достигается благодаря сложному рельефу, который вместе с роговым слоем захватывает и кориум. Кожа ящериц  не покрыта  роговыми чешуями, а собрана в чешуи, имеющие вид билатерально симметричных колпачков. Иногда кориум внутри них может утолщаться и окостеневать, как в крупных чешуях крокодилов. Кожа рептилий не участвует в дыхании, это связано с прогрессивным развитием дыхательной системы.

В отличии от анамний пресмыкающиеся обладают тазовыми почками (метанефрос). Выделительные канальцы тазовой почки полностью утратили связь с полостью тела, продукты обмена поступают внутрь выделительных канальцев только из сплетения кровеносных капилляров – мальпигиева клубочка. Он заключен в полом выросте концевой части канальца – боуменовой капсуле. Кровеносные сосуды, выходящие из мальпигиева клубочка, вместе с разветвлениями воротной вены почки образуют вторую сеть капилляров вокруг стенки выделительного канальца выделительного канальца, а затем впадают в более крупные сосуды венозной системы. Через эту вторую сеть капилляров происходит обратное всасывание в кровь ценных для организма веществ, таких, как глюкоза, аминокислоты, витамины, некоторых солей, а также больших объемов воды, благодаря чему выделяемая так называемая «вторичная моча» становится более концентрированной и имеет иной состав, нежели «первичная моча», образующаяся в боуменовой капсуле.

Тазовая метанефрическая почка имеет свой мочеточник, не гомологичный ни мюллерову, ни вольфову каналам. Вольфов канал сохраняется только у самцов, где он через придаток семенника (остаток мезонефрической почки) связан с половой железой и играет роль семяпровода. Мюллеров канал у самцов редуцирован. Самки же, напротив, сохраняют только мюллеровы каналы, они выполняют функцию яйцеводов. Вольфовы каналы у самок редуцированы.

Существенно изменилась система дыхания. Появилась трахея, длина которой зависит от длины шеи. Для легких пресмыкающихся характерна более сложная, чем у земноводных, внутренняя структура: в них имеются внутренние перекладины, делящие их на отделы. От этих перекладин в свою очередь отходят перегородки, развитые в различной степени у разных групп. Между перегородками образуются внутрилегочные дыхательные пути, которые служат как бы продолжением бронхов и в ряде случаев делятся на внутренние бронхи второго порядка. Внутренние стенки камер, образуемых всей этой системой перекладин, имеют ячеистую структуру, так что в результате легкие в целом приобретают сложную губчатую структуру. Такое устройство легких существенно увеличивает общую дыхательную поверхность, а соответственно и интенсивность газообмена. Благодаря этому потребность организма рептилий в кислороде полностью обеспечивается только легочным дыханием.

Кровеносная система. Благодаря появлению неполной перегородки в желудочке и самостоятельному отхождению от разных его отделов главных артериальных стволов (редукция артериального конуса) достигается достаточно полное разделение потоков артериальной и венозной крови. В момент систолы внутренние полости желудочка на какое-то время оказываются изолированными, при этом в легочную артерию попадает венозная кровь, в в правую дугу аорты – артериальная, а в левую дугу аорты – артериальная с примесью венозной. Поскольку обе сонные и подключичные артерии берут свое начало от правой дуги аорты, голова и передняя часть туловища снабжаются практически чистой артериальной кровью. Сосуды, отходящие ниже соединения дуг аорты, несут к органам задней половины тела кровь, содержащую определенную примесь венозной.

Горизонтальная перегородка, делящая желудочек сердца большинства пресмыкающихся на две главные камеры, не гомологична межжелудочковой перегородке птиц и млекопитающих. Из всех групп, пресмыкающихся только у крокодилов в желудочке появляется новая – вертикальная – перегородка, замещающая собой древнюю горизонтальную. Эта вертикальная перегородка полностью делит желудочек сердца крокодилов на две изолированные камеры (правую (венозную) и левую (артериальную)). У крокодилов сохраняются обе дуги аорты, образующие характерный для всех рептилий перекрест: правая начинается в левом, а левая – в правом желудочке. В месте перекреста имеется так называемое паниццево отверстие, соединяющее полости обеих дуг аорты. Сонные и подключичные артерии отходят от правой дуги аорты. Левая дуга аорты, обогнув сердце отдает сосуды к пищеварительному тракту и тонким протоком соединяется с правой дугой аорты, давая начало спинной аорте.

Сохранение обеих дуг аорты и их связь в месте перекреста объясняется экологическими особенностями крокодилов: во время пребывания под водой легочной круг кровообращения пропускает мало крови, так как дыхание приостановлено, и избыток крови из легочного круга по левой дуге переходит в большой круг, поддерживая таким образом в его сосудах нормальное давление крови.

Центральная нервная система характеризуется возрастанием относительных размеров головного мозга и прогрессивным развитием полушарий переднего мозга, в которых впервые появляются высшие ассоциативные центры – в полосатых телах и даже в сером веществе крыши полушарий – коре. Они получают сигналы от всех органов чувств, а не только обонятельные, как передний мозг анамний.

Появляется замкнутая грудная клетка. Кроме интенсификации дыхания она обеспечивает связь плечевого пояса с осевым скелетом, его более прочную фиксацию – усиление опорной функции конечностей. У змей, вторично утративших парные конечности, редуцируются и их пояса.

Благодаря единственному затылочному мыщелку – специфическому устройству первых шейных позвонков, допускающему повороты атласа вокруг зубовидного отростка эпистрофея, и появлению многих шейных позвонков, подвижно сочлененных между собой, значительно увеличилась подвижность головы рептилии.

У древнейших пресмыкающихся верхняя и боковые стенки черепа были составлены многочисленными покровными костями и имели вид сплошного костного панциря (стегальный череп). Дальнейшая эволюция шла по пути постепенного сокращения числа покровных костей стегального черепа таким образом, что на месте редуцировавшихся костей образовывались окна (височные ямы), ограниченные относительно тонкими костными мостиками (височными дугами).  У большинства образовались две височные ямы:

  • верхняя, ограниченная снаружи верхней височной дугой (заглазничная и чешуйчатая кости),
  • боковая, ограниченная сверху верхней, а вентрально нижней (скуловая и квадратно-скуловая кости) височными дугами – диапсидный (двудужный) тип черепа.

У некоторых его обладателей редукция костей пошла дальше в направлении утраты одной или даже обеих височных дуг. Типично выраженный диапсидный череп характерен для гаттерии и крокодилов. У ящериц частично редуцируется (прерывается) нижняя височная дуга, а у некоторых – и верхняя. У змей редуцированны обе височные дуги. От диапсидных произошли птицы (у этих животных полностью сохранилась нижняя височная дуга, но редуцирована верхняя)

У черепах анапсидный (бездужный) тип черепа. У них образование выемки на заднем краю покровного панциря привело к образованию на каждой стороне ложной височной ямы, обрамленной снаружи и снизу широким костным мостиком из заглазничной, квадратно-скуловой и чешуйчатой костей.

© 2015-2019 vseobiology.ru | При использовании материалов сайта - прямая ссылка на vseobiology.ru обязательна.

^ Наверх