18. Строение скелета птиц

Как и у других высших позвоночных, скелет птиц подразделяется на:

• осевой скелет и связанную с ним грудную клет­ку,
• череп,
• скелет конечностей и их поясов.

Скелет в целом характе­ризуется, с одной стороны, легкостью костей, с другой — прочнос­тью как самих костей, так и их сочленением друг с другом. Следует обратить внимание на то, что относительная масса скелета птиц со­ставляет 8—18 % от массы тела — почти столько же, сколько у млекопитающих. Прочность трубчатых костей конечностей птиц достигается за счет их микроструктуры.

Осевой скелет — позвоночник — состоит из пяти отделов:

• шейного,
• грудного,
• поясничного,
• крестцового,
• хвостового.

Чис­ло шейных позвонков варьирует от 11 до 25 (лебеди). Как и у пре­смыкающихся, первые два шейных позвонка имеют типичное для амниот строение: первый позвонок — атлант в виде костного кольца и второй — эпистрофей, сочленяющийся с ним зубовид­ным отростком, что обеспечивает подвижность головы относитель­но шеи. Остальные шейные позвонки гетероцельного типа: имеют седлообразные сочленовные поверхности, что уве­личивает подвижность позвонков относительно друг друга в вер­тикальной и горизонтальной плоскостях. Такое строение шейных позвонков вместе со сложно дифференцированной шейной муску­латурой позволяет птицам свободно поворачивать голову на 180°, а некоторым (попугаи, совы) и на 270°.

Грудные позвонки (от 3 до 10) срастаются между собой, обра­зуя монолитную спинную кость, которая тугим суставом соединя­ется со сложным крестцом. К грудным позвонкам подвижно при­креплены ребра, которые нижним концом крепятся к краю гру­дины. Ребро птиц состоит из двух отделов — спинного и брюшно­го, полуподвижным суставом соединенных друг с другом и обра­зующих угол, вершиной направленный назад. Благодаря этому грудина может при сокращении соответствующих мышц то при­ближаться, то удаляться от спинной кости, изменяя при этом объем полости тела, и служит одним из механизмов интенсифи­кации дыхания. Прочность грудной клетки усиливается крючко­видными отростками, расположенными на спинных отделах ре­бер и налегающих на последующее ребро. Грудина птиц большая, имеет вид широкой пластинки, на которой у всех птиц (кроме страусообразных) располагается высокий гребень — киль груди­ны, служащий местом крепления мощной мускулатуры, приво­дящей в движение крылья.

Все поясничные, крестцовые (их 2) и часть хвостовых позвон­ков неподвижно срастаются между собой, образуя сложный крес­тец, в который входит 10—22 позвонка. Со сложным крестцом неподвижно срастаются кости тазового пояса. Все это обеспечивает прочную опору для задних конечностей. Число сво­бодных хвостовых позвонков 5—9, последние 4—8 сливаются в копчиковую кость — пигостиль, к которой крепятся основаниями рулевые перья.

Хвост птиц выполняет функцию добавочной несущей плоскос­ти и участвует в управлении полетом (как тормоз и руль).

Череп птиц по схеме строения весьма близок к черепу репти­лий и может быть отнесен к диапсидному типу с редуцированной верхней дугой. Череп тропибазальный (глазницы расположены впереди головного мозга). Отличается относительной легкостью, так как образован тонкими губчатыми костями, границы между которыми заметны лишь у молодых птиц. Резко увеличен объем его мозговой части, имеет большие глазницы, челюсти птиц ли­шены зубов и образуют клюв. Затылочное отверстие и единствен­ный затылочный мыщелок смещены на дно черепа.

Затылочный отдел состоит из четырех затылочных костей, располагающихся вокруг затылочного отверстия: основной, двух боковых  и верхней. Под затылочным отверстием располо­жен один затылочный мыщелок, сочленяющийся с первым шей­ным позвонком и образованный основной и двумя боковыми за­тылочными костями. В слуховой области три ушные кости срас­таются между собой и с прилегающими костями. В полости сред­него уха — одна слуховая косточка — стремечко. Бока и крышу мозговой коробки образуют парные покровные кости:

• чешуйча­тые,
• теменные,
• лобные,
• боковые клиновидные.

Дно черепа образовано покровной основной клиновидной ко­стью, которую сверху закрывает покровная основная височная кость и клювовидный отросток парасфеноида, у переднего конца которого лежит сошник, а по краям расположены хоаны.

Верхняя часть клюва — надклювье — образована разросши­мися и слившимися предчелюстными костями. Гребень клюва, укрепленный носовыми костями, соединяется с лобными костя­ми и передней стенкой глазницы, которая образована разросшей­ся средней обонятельной костью. Заднюю часть надклювья образуют верхнечелюстные кости, которые отростка­ми сливаются с нёбными костями. К задненаружному краю верх­нечелюстной кости прирастает тонкая костная перекладина, об­разованная двумя слившимися костями — скуловой и квадрат­но-скуловой. Это образование представляет собой типичную ниж­нюю дугу диапсидного черепа, которая ограничивает снизу глаз­ницу и височную яму. Квадратно-скуловая кость сочленяется с квадратной костью, нижний конец которой образует суставную поверхность для сочленения с нижней челюстью, а удлиненный верхний конец суставом прикрепляется к чешуйчатой и передне­ушной костям. Нёбные кости концами налегают на клювовидный отросток парасфеноида и суставом соединяются с парными кры­ловидными костями, которые в свою очередь суставом связаны с квадратными костями соответствующей стороны.

Нижняя челюсть, или подклювье, образована крупными со­членовной, зубной, угловой и частью других более мелких кос­тей. Челюстной сустав образуют основные квадратная и сочле­новная кости. Движения надклювья и подклювья координиру­ются благодаря дифференцированной системе жевательных мышц: при сокращении мышц, соединяющих череп с нижней челюстью, вершина клюва сдвигается книзу. Подвижность кост­ного нёба в сочетании со сложно дифференцированными жева­тельными мышцами обеспечивает выполнение разнообразных тонких движений клюва при захвате и удержании активной до­бычи, при постройке гнезда, при уходе за оперением.

Подъязычный аппарат состоит из удлиненного тела, которое поддерживает основание языка, и длинных рожек. У дятлов очень длинные рожки огибают весь череп. При сокраще­нии подъязычной мускулатуры рожки скользят по соединитель­нотканному ложу и язык может выдвигаться из ротовой полости на длину клюва.

Передние конечности и их пояс в связи с приспособлением к полету имеют ряд особенностей. Плечевой пояс образован тремя костями: лопаткой, коракоидом и ключицей. Лопатка имеет ти­пичную для птиц длинную саблевидную форму, лежит поверх грудной клетки и срослась с коракоидом, который представляет собой мощную кость, один конец которой соединен с лопаткой, образуя суставную поверхность для головки плеча. Нижними концами коракоиды прочно соединяются малоподвижными сус­тавами с передним концом грудины. Ключицы срастаются в вилочку, расположенную между свободными концами коракоидов и выполняющую роль амортизатора, смягчающего толчки при взмахах крыльев.

Скелет передней конечности в связи с приспособлением птиц к полету видоизменен по сравнению с рептилиями, хотя содер­жит все типичные для конечности наземного типа отделы.

Плечо состоит из очень большой и мощной плечевой кости, имеющей уплощенную головку, что существенно ограничивает вращательные движения в плечевом суставе, обеспечивая устой­чивость крыла в полете. Предплечье состоит из двух костей — локтевой и лучевой. Две маленькие косточки из оставшихся у птиц проксимальных элементов запястья срастаются с костями предплечья, образуя интеркарпальный сустав с пряжкой. Кости дистального ряда запястья и все кости пясти, сливаясь, образуют пястно-запястную кост), или пряжку. Редуцируется скелет пальцев — сохраняются лишь три: первый и третий имеют по одной фаланге, а второй — две фаланги, продолжающие ось пряжки. Первостепенные махо­вые перья крепятся к пряжке и фаланге второго пальца, второ­степенные маховые — к локтевой кости. К фаланге первого паль­ца прикрепляются перья, образующие «крылышко».

Все кости передней конечности сочленяются друг с другом так, что могут двигаться только в одном направлении — в плоско­сти крыла, складывая и расправляя его; возможность вращатель­ных движений в суставах крыла ограничена. Это предохраняет крыло от выворачивания, позволяет птице без усилий менять площадь крыла в полете и складывать его в покое. Соединяющая кистевой сгиб с плечевым суставом летательная перепонка образует эластичный передний край крыла. Форма и разме­ры крыла являются видоспецифичными и определяются длиной скелетных элементов и маховых перьев.

Тазовый пояс состоит, как и у всех наземных позвоночных, из трех пар сросшихся костей: под­вздошных, седалищных и лобковых. Широкие и длинные под­вздошные кости на всем протяжении срослись со сложным крест­цом. К наружному краю подвздошной кости прирастает седалищ­ная кость, с которой срастается палочковидная лобковая кость. Все три кости участвуют в образовании вертлужной впадины, в которую входит головка бедра.

Лобковые и седалищные кости у птиц не срастаются друг с дру­гом по средней линии тела, такой таз получил название открытого. Скелет задней конечности образован трубчатыми костями. Бедрен­ный отдел представлен мощным бедром. Голень образована рядом костей: большой и малой берцовыми, причем малая берцовая сильно редуцирована и прирастает к верхней части на­ружной поверхности большой берцовой кости, к дистальному кон­цу которой прирастает и проксимальный ряд косточек предплюс­ны. Нижний (дистальный) ряд косточек предплюсны и все кости плюсны сливаются в единую кость — цевку, таким образом появляется добавочный рычаг, уве­личивающий длину шага. Так как подвижный сустав располагает­ся между двумя рядами элементов предплюсны, то его, как у пре­смыкающихся, называют интертарзальным.

К цевке прикрепляются фаланги пальцев. Большинство птиц имеет 4 пальца, однако может наблюдаться редукция пальцев: например, у африканского страуса сохраняется 2 пальца, у казуа­ров, нанду, эму — 3 пальца.