19. Строение скелета млекопитающих

Скелет млекопитающих отличается разнообразием строения, что соответствует большому разнообразию способов передвиже­ния.

Осевой скелет млекопитающих представлен позвоночником, состоящим из 5 отделов:

• шейного,
• грудного,
• поясничного,
• крест­цового,
• хвостового.

Позвонки млекопитающих платицельные, имеют плоские сочленовные поверхности, между ними распола­гаются хрящевые диски.

Для шейного отдела характерно наличие хорошо выражен­ных, типичных для амниот атланта и эпистрофея. Обычно шей­ных позвонков семь, исключения составляют ламантины (6 поз­вонков) и ленивцы, имеющие от 6 до 10 позвонков. У млекопита­ющих в отличие от птиц длина шеи определяется не числом шей­ных позвонков, а длиной их тел.

Грудной отдел состоит из 9—24, чаще 12—15 позвонков, к которым крепятся ребра, образующие грудную клетку. Ребра, со­единенные с грудиной, называются «истинными», последние 2—5 пар ребер, не доходящие до грудины, называют «ложны­ми». Грудина обычно плоская, только у роющих видов (кроты) и летучих мышей имеется киль для прикрепления грудных мышц.

В поясничном отделе от 2 до 9 позвонков. Позвонки несут руди­ментарные ребра. Крестцовый отдел состоит из 4—10 сросшихся позвонков, причем только первые два являются истинно крестцо­выми, а остальные — хвостовыми. Число свободных хвостовых позвонков изменчиво: от 3 (у гиббона) до 49 (у длиннохвостого ящера).

Общая подвижность позвоночника у разных видов млекопита­ющих различна, наиболее развита у мелких зверьков, которые при движении часто изгибают спину дугой, многие способны свертываться в клубок. Менее подвижен позвоночник у копыт­ных (кроме шейного и хвостового отделов).

Различна и величина позвонков у разных видов. Так, у млеко­питающих, передвигающихся на задних ногах (кенгуру, тушкан­чики), наиболее крупные позвонки находятся у основания хвоста и крестца; у копытных, наоборот, позвонки и особенно их остис­тые отростки крупнее в передней части грудного отдела, где к ним крепится мощная мускулатура шеи, отчасти передних конеч­ностей.

Череп млекопитающих отличается от черепа рептилий боль­шим объемом мозговой коробки; уменьшением числа костей (за счет редукции и срастания между собой ряда костей) и наличием 2 затылочных мыщелков, обеспечивающих подвижное сочлене­ние с первым шейным позвонком. Череп млекопитающих синапсидного типа, с одной скуловой дугой, образованной костями: верхнечелюстной — скуловой — чешуйчатой.

Большое затылочное отверстие окружено общей затылочной костью (на ней расположены затылочные мыщелки), образован­ной срастанием четырех костей: основной, двух боковых и верх­ней затылочной. Ушные кости каждой стороны срастаются в пра­вую и левую каменистые кости. Дно мозговой части че­репа образовано непарными основной клиновидной и переднеклиновидной костями; впереди них в обонятельной области развивается непарная решетчатая кость. Межглазничная перегородка образована пар­ными основными костями: глазоклиновидной  и крылоклиновидной.

Крыша черепа обра­зована парными покров­ными костями:

• носовы­ми,
• слезными,
• лобными,
• теменными,
• непарной межтеменной.

Мозговая коробка с боков прикрыта покров­ными чешуйчатыми кос­тями, которые срастают­ся с каменистыми и бара­банными с образованием височных костей. Скуловой отросток чешуйчатой кости соеди­няется со скуловой кос­тью, которая в свою очередь прирастет к верхне­челюстной кости. Обра­зовавшаяся таким обра­зом скуловая дуга огра­ничивает глазницу сни­зу. Дно черепа укрепляют парные покровные кости: нёбные и крыловидные и непарный сошник. Меж­челюстные кости сраста­ются с верхнечелюст­ными.

В области слуховой капсулы располагается свойственная только мле­копитающим барабанная кость. В по­лости среднего уха мле­копитающих находятся три слуховые косточки:

• молоточек — сочленовная кость нижней челюсти рептилий, уменьшенная в размерах;
• наковальня — образована видоизмененной квадратной костью,
• стре­мечко, которое образовалось уже у земноводных из верх­него элемента подъязычной дуги — гиомандибуляре — и сохра­няется у всех наземных позвоночных.

Для всех млекопитающих характерно образование вторичного костного нёба, отделяющего носовой проход от ротовой полости; его образуют нёбные кости и нёбные отростки межчелюстных и верхнечелюстных костей. Благодаря образованию вторичного ко­стного нёба и продолжающему его мягкому нёбу отверстия хоан сдвигаются к гортани, что делает возможным дыхание при запол­ненной пищей ротовой полости.

Нижняя челюсть млекопитающих образована парными по­кровными зубными костями. Зубы гетеродонтные, расположены в альвеолах.

Плечевой пояс млекопитающих упрощен: основу его составля­ет лопатка, имеющая гребень (увеличение поверхности для при­крепления мышц), к которой прирастает рудиментарный корако­ид в виде выроста (только у однопроходных существующий как самостоятельная кость).

Ключица имеется только у млекопитающих, передние конеч­ности которых совершают сложные движения в разных плоскостях (кроты, летучие мыши, приматы) и др. У видов, передние ко­нечности которых совершают движения в плоскости, параллель­ной плоскости тела, она редуцируется (копытные). Плечевой пояс связан с осевым скелетом только мышцами и связками.

Тазовый пояс состоит из двух больших безымянных костей, образованных срастанием типичных для всех наземных позво­ночных парных костей: подвздошных, седалищных и лобковых. Таз закрытый. Лобковые и седалищные кости левой и правой сто­рон срастаются по средней линии, образуя симфиз.

Скелет парных конечностей сохраняет все основные для на­земных позвоночных типичные черты строения исходной пятипа­лой конечности. Однако в связи с разнообразием условий сущест­вования и характером движения исходный тип строения претер­пел существенные изменения: меняется относительная длина от­делов конечностей, уменьшается число пальцев и т. п. Подобно земноводным у млекопитающих в дистальной части конечностей сохраняются лучезапястный (в передней) и голеностопный (в зад­ней) суставы. У млекопитающих продолжает совершенствоваться гистологическая структура костной компакты. Трубчатые кости конечностей, испытывающие наибольшую нагрузку, в диафизарной части построены из отграниченных остеонов.