Сравнительно-эмбриологические исследования, сопоставленные с палеонтологическими данными о строении конечностей древнейших земноводных - стегоцефалов и их предков, дают возможность восстановить следующую картину происхождения пятипалой конечности наземных позвоночных. Предками наземных позвоночных были костные рыбы, занимавшие промежуточное положение между древними кистеперыми и двоякодышащими. Они имели многолучевые парные плавники с сильно расчленённым скелетом, обладавшим в основном одним базальным элементом. При помощи таких плавников рыбы опирались на дно. Такие конечности имели ископаемые кистеперые рыбы. Именно из такой конечности выводят конечность примитивных наземных позвоночных - стегоцефалов.

В основу строения конечностей наземных позвоночных может быть положена схема, общая как для передних, так и для задних конечностей. Три основные кости плечевого пояса - лопатку, коракоид и прокоракоид - следует считать гомологичными подвздошной, седалищной и лобковой костям тазового пояса. Кроме того, с прокоракоидом обычно бывает связана покровная кость - ключица. В свободной конечности основные проксимальные элементы непарные, это соответственно плечевая и бедренная кости. Предплечье и голень содержат по две кости: лучевую и локтевую в передней конечности и большую и малую берцовую в задней. Мелкие косточки в запястье и предплюсне лежат в три ряда. Пять косточек пясти и плюсны удлинены. Далее идут фаланги отдельных пальцев, число которых может быть различным.

Первичные наземные позвоночные имели не пять, а семь пальцев. Эти пальцы первоначально были соединены плавательной перепонкой, а затем, в связи с приспособлением к ползанью, они постепенно обособились. При выходе на сушу крайние пальцы редуцировались, и от них остались только рудименты в виде предпервых пальцев на передней и задней конечностях, сбоку от первого пальца. Прочные соединения между скелетными элементами, имевшиеся у рыб, замещены у наземных форм подвижными суставными сочленениями между различными отделами конечности. Таким образом, конечность дифференцируется в целую систему подвижно сочлененных друг с другом рычагов вместо единого эластичного плавника рыб.

Вторая важная особенность при переходе к движению на суше заключается в приобретении конечностями прочной опоры в туловище за счет сочленения тазового пояса с позвоночниками прикрепления плечевого пояса к грудине через коракоид и ключицу.

Пояс передних конечностей амфибий в связи с отсутствием ребер не связан с позвоночником. Ключица имеется у бесхвостых, но отсутствует у хвостатых амфибий. Свободная конечность у хвостатых очень близка к исходному типу, а у бесхвостых в связи с прыгающим способом перемещения изменена: кости предплечья слиты в одну, сокращено количество элементов в кисти. Тазовый пояс у хвостатых построен типично и образует кольцо из слившихся лобковых и седалищных элементов правой и левой стороны и вертикально стоящих подвздошных костей, которые замыкаются крестцовым позвонком. У хвостатых задние и передние конечности близки к исходному типу. У бесхвостых подвздошные кости сильно вытянуты вперед, так что весь таз в плане имеет форму вилки, а места прикрепления конечностей к тазовому поясу сближены, т.е. сдвинуты к средней линии. Задние конечности удлинены, кости голени слиты в одну, часть костей в предплюсне редуцируется, а другие удлиняются, образуя дополнительное звено конечности. Пальцы так же сильно удлинены, как и кости плюсны. Все это связано с перемещением при помощи прыжков.

У рептилий плечевой пояс через коракоид, ключицу и надгрудинник связан с грудиной, а через нее и ребра - с позвоночником. Передняя конечность только в деталях отличается от исходной схемы. Тазовый пояс устроен типично. В задней конечности четыре проксимальных элемента предплюсны сливаются в одну крупную таранную кость, связанную с костями голени. В дистальном отделе остаются две косточки, связанные с костями предплюсны, т.е. образуется межпредплюсневое (интертарзальное) сочленение. В коленном суставе появляется особая, образованная из сухожилий кость - коленная чашечка.

У птиц плечевой пояс связан с грудиной мощным коракоидом. Передняя конечность преобразована в крыло, в связи с чем в запястье остаются только две свободные косточки (результат слияния четырех проксимальных элементов), относительно малоподвижно связанные с костями предплечья. Подвижный (интеркарпальный) сустав расположен между ними и остальными косточками запястья, которые сливаются с костями пясти в единое образование - пряжку (карпо-метакарпус). Остаются только три редуцированных пальца.

Таз у птиц в связи с откладкой крупных яиц открытый, здесь существует связь между лобковыми и седалищными костями двух сторон. Для придания прочности подвздошная кость каждой стороны сливается со сложным крестцом. В коленном суставе имеется коленная чашечка. Малая берцовая кость редуцирована, проксимальный ряд костей предплюсны сливается с большой берцовой. Остальные косточки предплюсны и плюсны образуют цевку, сочленение интертарзальное.

Разнообразие строения конечностей млекопитающих обусловлено образом жизни. Связанные с этим преобразования можно свести к явлениям срастания отдельных элементов друг с другом, к различной степени редукции боковых пальцев и к прогрессивному росту остальных. Пояс передних конечностей представлен только лопаткой, к которой в виде небольшого отростка прирастает коракоид. Ключица присутствует не у всех групп. У слабо специализированных форм в кисти довольно полный набор косточек. Тазовый пояс построен типично. В задней конечности особого развития достигают пяточная и таранная кости.

© 2015-2019 vseobiology.ru | При использовании материалов сайта - прямая ссылка на vseobiology.ru обязательна.

^ Наверх