Оплодотворение у всех амниот внутреннее. В простейшем виде оно осуществляется путем прижатия отверстия клоаки самца к клоаке самки. Такой способ спаривания свойствен низшим рептилиям (гаттерия), многим птицам. В других группах этих 2-х классов у самцов формируются специальные совокупительные органы в виде выростов стенок клоаки; при копуляции такие выросты выворачиваются наружу. Из рептилий у чешуйчатых совокупительные органы парные, а у крокодилов и черепах - непарные. Среди птиц совокупительные органы свойственны относительно немногим группам: страусам, гусеобразным и др. у самцов млекопитающих развивается довольно сложно устроенный половой член, который при совокуплении вводится во влагалище самки.

Пресмыкающиеся, птицы и низшие млекопитающие яйцекладущие. Строение яйца существенно отличается от анамний серией приспособлений к откладке и развитию на суше. Усложняются вторичные (образующиеся при прохождении яйцеклетки по яйцеводу) оболочки яйца. Наружная оболочка – скорлуповая – плотная, способствующая поддержанию формы яйца. У рептилий она имеет пергаментообразный вид и сложена волокнами рогоподобного вещества. У многих видов скорлупа имперегнирована известковыми кристаллами, придающими ей дополнительную прочность. У птиц известковые кристаллы создают сложную структуру, обеспечивающую высокую прочность и жесткость скорлупы. Основные функции скорлуповой оболочки связаны с особенностями развития в воздушной среде. Прочность, сохранение формы –важные приспособления в условиях низкой плотности воздуха. Без такой скорлупы отложенные на суше яйца просто растекаются

Подскурлоповые оболочки обуславливают минимальные потери влаги жидким содержимым яйца, что важно для нормального развития в окружении сухого воздуха. Скорлупа механически защищает яйцеклетку и зародыш, а имеющиеся в ней тонкие извилистые поры препятствуют проникновению микроорганизмов внутрь яйца, одновременно обеспечивая доступ содержащего кислород воздуха.

Белковая оболочка, свойственная также анамниям, у амниот находится внутри яйца и содержит большое количество воды, связанной с белками в коллоидную систему. Белок яйца представляет собой запас воды для развивающегося зародыша, не имеющего прямого контакта с окружающей средой. В связи с развитием в замкнутом пространстве скорлупы яйцеклетка яйцекладущих амниот отличается большим запасом желтка, обеспечивающим пластические и энергетические потребности развивающегося зародыша. Поэтому дробление неоплодотворенной яйцеклетки происходит неравномерно: лишь на одном из полюсов яйца (анимальном) идут процессы деления, в результате которых на инертной массе желтка, занимающей остальную часть яйца (вегетативный полюс), появляется однослойный зародышевый диск, соответствующий эктодерме.

Энтодерма и мезодерма формируются путем миграции части клеток зародышевого диска (в области так называемой первичной бороздки) под эктодерму. Так образуется 3-хслойный зародыш, в котором образуются сомиты и начинается органогенез. Одновременно по краю зародышевого диска обособляется складка, составленная эктодермой и мезодермой с разделяющей их полостью внутри. Эта складка разрастается вверх, охватывая зародыш, и вниз, обрастая желточный мешок, покрытый до этого энтодермальной оболочкой, образующейся как вырост первичной кишки. Постепенно края этой складки срастаются, их внутренняя и наружная стенки отделяются друг от друга и формируют самостоятельные зародышевые оболочки.

Зародыш оказывается полностью охваченным оболочкой, внутренняя часть которой представлена эктодермой, а наружная энтодермой. Эта зародышевая оболочка называется амнион. Полость ее заполнена амниотической жидкостью, продуцируемой клетками амниона. Зародыш проходит свое развитие, будучи полностью погружен в изотоническую жидкую среду. Наружная зародышевая оболочка - сероза - возникает из внешней части кольцевой складки и составлена эктодермой снаружи и мезодермой внутри. Эта оболочка охватывает весь зародыш вместе с амнионом и желточным мешком и прилегает к внутренней поверхности скорлупы яйца. Пространство между серозной оболочкой и зародышем заполнено жидкостью (серозной жидкость), в которой плавает зародыш, в свою очередь окруженный амнионом.

Зародышевые оболочки - сероза и амнион – создают условия, необходимые для развития эмбриона: фактически развитие идет в водной изотонической среде; жидкость, окружающая зародыш, обеспечивает его правильную ориентацию при любых поворотах яйца и как бы «нейтрализует» силы гравитации, определяя сохранение формы зародыша и поддержание взаимной пространственной ориентации отдельных органов и тканей. Несколько позднее вырост заднего отдела кишечника образует аллантоис. Этот обширный зародышевый орган составлен энтодермой (внутри) и мезодермой (снаружи) с полостью, которая соответствует полости кишечника. Аллантоис внедряется между амнионом и серозой; его наружная стенка выполняет 2 функции:

  • он представляет собой своеобразный орган выделения: в нем скапливаются кристаллы мочевой кислоты и некоторые другие продукты обмена.
  • аллантоис служит зародышевым органом дыхания: в его наружной стенке развивается сеть кровеносных капилляров, с помощью которых осуществляется газообмен с воздухом, поступающим через поры скорлупы к поверхности серозной оболочки.

У живородящих млекопитающих яйцо развивается в особом отделе половых путей самки - матке. Соответственно яйцеклетка содержит мало желтка (у сумчатых больше, чем у плацентарных) и не покрывается скорлуповыми оболочками. Так же как у остальных амниот, формируется серозная и амниотическая оболочки и аллантоис. Однако у плацентарных млекопитающих функция аллантоиса несколько изменяется: часть его наружных стенок срастается с серозой и образует зародышевую часть плаценты – хорион. Материнская часть плаценты представлена участком стенки матки-рыхлой тканью, обильно снабженной кровеносными сосудами. Объединение материнской и зародышевой частей в единую плаценту происходит путем врастания ворсинок хориона в рыхлую стенку матки. В разных группах млекопитающих плацента довольно широко варьирует по форме, но во всех случаях выполняет функцию связи обменных процессов организмов зародыша и матери. Эта связь осуществляется через кровеносную систему: в хорионе сконцентрированы сосуды аллантоиса, а в окружающих его тканях матки – сосудистая сеть материнского организма. Прямого объединения кровеносных русел плода и матери нет: происходит лишь контакт капилляров, через стенки которых осуществляется газообмен, передача питательных веществ и продуктов диссимиляции между зародышем и материнским организмом. Расположение сосудов в плаценте таково, что обеспечивает противоположное направление движения крови в капиллярах зародыша и матери. Как и в других случаях, противоточная система определяет высокую эффективность переноса веществ. То обстоятельство, что продукты распада выводятся из организма во внешнюю среду через кровеносную систему матери, предотвращает возможность интоксикации. Это послужило одной из причин сохранения млекопитающими уреотелического типа азотистого обмена. У сумчатых млекопитающих плацента не образуется.

У большинства видов стенка желточного мешка контактирует с гипертрофированной стенкой матки; в этом месте жидкость, содержащая питательные вещества («маточное молочко»), может переходить в сосуды желточного мешка. Настоящая аллантоисная плацента появляется только у бандикута. Новорожденные детеныши находятся на стадии предплода. Они активно переползают по брюху матери до соска, находящегося в сумке, и присасываются к нему. Питание осуществляется путем активного введения молока с помощью специальной мускулатуры вокруг соска.

Кроме млекопитающих живорождение свойственно довольно большому числу видов чешуйчатых рептилий

(ящериц и змей). В большинстве случаев речь идет о яйцеживорождении, при котором сам процесс эмбрионального развития не изменяется, но яйца задерживаются в половых путях самки практически до полного созревания эмбриона. Однако в некоторых случаях описано образование сосудистых сплетений в стенках яйцеводов, которые приходят в контакт с хориоаллантоисом. В этом случае можно говорить о формировании подобия плаценты, через которую осуществляется газообмен эмбриона и материнского организма (а в некоторых случаях – трофический обмен). Экологически яйцеживорождение у рептилий связано с освоением умеренных и холодных климатических зон. Показано, что число живородящих видов увеличивается по направлению на север (в южном полушарии-на юг). В этом случае живорождение представляет собой адаптацию, сокращающую сроки развития (температура тела самок на несколько градусов выше, чем на почве) и уменьшающую размер эмбриональной гибели.

Наиболее принципиальные черты амниот связаны с перестройкой водного обмена, направленной на экономию водных потерь. В этом отражаются наиболее генеральные приспособления к лимитирующему влиянию низкой и изменчивой влажности воздушной среды. Преодоление «барьера сухости» открыло перед 3-мя классами амниот широкие возможности освоения разнообразных экологических ниш в наземной среде, а также дальнейшего прогрессивного развития в направлении повышения энергетики организма, биологической активности и уменьшения степени прямой зависимости от внешних влияний путем усиления регуляторных и координационных механизмов на уровне организма как целого.

© 2015-2019 vseobiology.ru | При использовании материалов сайта - прямая ссылка на vseobiology.ru обязательна.

^ Наверх