Основные черты развития органа слуха.
Появляющиеся в эктодерме на уровне заднего мозга- слуховые плакоды инвагинируют и превращаются в слуховые пузыри, отъединяющиеся от эпидермиса. В ходе эмбрионального развития они трансформируются во внутреннее ухо. У амфибий слуховые плакоды возникают как утолщения внутреннего слоя эпидермиса, наружный же слой клеток совершенно не участвует в их образовании. У всех амниот соответствующие участки всего эпидермиса (обоих слоев) участвуют в образовании плакод.
Слуховые «мешочки», или слуховые пузыри, образуются вследствие инвагинации плакод. Сначала пузырек имеет грушевидную форму; верхняя и нижняя стенки его начинают образовывать полые выросты — это зачаток эндолимфатического протока. Нижний выступ— зачаток улиткового протока, который, сильно удлиняясь, как бы спирально закручивается. Улитковый проток трансформируется в улитку (cochlea).
Почти одновременно с началом образования эндолимфатического протока на верхней стороне пузыря начинают формироваться три полукружных канала. Возникающая борозда подразделяет пузырек на овальный и круглый мешочки. В результате указанных процессов слуховой пузырек превращается в перепончатый лабиринт, весь эпителий которого эктодермального происхождения. Снаружи лабиринт окружен массой мезенхимных клеток мезодермального происхождения.
Образование перепончатого лабиринта в онтогенезе у человека начинается с утолщения эктодермы на поверхности головного отдела зародыша по бокам от нервной пластинки, клетки которой пролиферируют. На 4-й неделе эктодермальное утолщение прогибается, образует слуховую ямку, которая превращается в слуховой пузырек, обособляющийся от эктодермы и погружающийся внутрь на 6-й неделе. Пузырек состоит из многорядного эпителия, декретирующего эндолимфу, заполняющую просвет пузырька. Эмбриональный слуховой нервный ганглий делится на две части:
- ганглий преддверия,
- ганглий улитки.
Затем пузырек делится на две части. Одна часть (вестибулярная) превращается в эллиптический мешочек с полукружными каналами, вторая часть образует сферический мешочек и улитковый лабиринт. Улитка растет, размеры завитков увеличиваются, и она отделяется от сферического мешочка. В полукружных каналах развиваются гребешки, в маточке и сферическом мешочке - пятна, в которых расположены нейросенсорные клетки. В течение 3-го месяца внутриутробного развития в основном заканчивается формирование перепончатого лабиринта.
Одновременно начинается образование спирального органа. Из эпителия улиткового протока формируется покровная мембрана, под которой дифференцируются волосковые сенсорные клетки. Разветвления периферической части преддверно-улиткового нерва (VIII пара черепных нервов) соединяются с указанными рецепторными (волосковыми) клетками. Одновременно с развитием перепончатого лабиринта вокруг него из мезенхимы образуется вначале слуховая капсула, которая замещается хрящом, а затем костью.
Полость среднего уха развивается из первого глоточного кармана и боковой части верхней стенки глотки. Слуховые косточки образуются из хряща первой (молоточек и наковальня) и второй (стремя) висцеральных дуг. Проксимальная часть первого (висцерального) кармана суживается и превращается в слуховую трубу. Появляющееся напротив формирующейся барабанной полости впячивание эктодермы - жаберная борозда - в дальнейшем преобразуется в наружный слуховой проход. Наружное ухо начинает формироваться у зародыша на 2-м месяце утробной жизни в виде шести бугорков, окружающих первую жаберную щель.