Поглощение света молекулами в биосистемах. Практически все живущие на Земле организмы непосредственно или опосредованно используют энергию Солнца. Поглощение квантов солнечного излучения осуществляется классом белков, которые называются фотосинтетические реакционные центры.
Реакционный центр – комплекс белков, пигментов и других кофакторов, взаимодействие которых обеспечивает реакцию превращение энергии света в химическую при фотосинтезе. Реакционный центр получает энергию или через непосредственное возбуждение одной из своих молекул или через перенос энергии от светособирающих комплексов, что даёт начало цепочке химических реакций, происходящей на связанных белками кофакторах. Реакционные центры есть у всех фотосинтезирующих организмов: зелёных растений, водорослей и многих бактерий. Они гомологичны у всех видов, однако светособирающие комплексы разнообразны.
Основные типы реакционных центров: пигменты – П700 (у высших растений в фотосистеме I), П680 (у высших растений в фотосистеме II), П870 (у пурпурных бактерий), П840 (у зелёных серобактерий).
Фотосистемы являются большими белковыми суперкомплексами, окружёнными множеством светособирающих антенн. Эти белки поглощают фотоны света и используют поглощённую энергию для генерации высокоэнергетичных электронов, которые затем и используются в качестве источника энергии.
Кофакторы – светопоглощающие молекулы (также именуемые хромофорами или пигментами) такие как хлорофилл, феофитин и хиноны. Энергия фотона используется для поднятия электрона на более высокий энергетический уровень. Запасённая таким образом свободная энергия идёт на восстановление цепочки акцепторов электрона с более высоким редокспотенциалом.
Реакционные центры содержат наборы кофакторов, которые и выполняют работу по генерации электронов. Например, фотосинтетический центр, который расположен в мембране цианобактерии. Он использует специальную пару молекул хлорофилла (показаны темно-серым цветом в центре молекулы) для генерации высокоэнергетичного электрона. В обычных условиях такой электрон быстро разменивает энергию в виде тепловых фононов или переизлучает квант света несколько меньшей энергии, чем была поглощена (флуоресценция). Но фотосинтетический реакционный центр устроен так, чтобы обойти этот естественный путь энергетической релаксации. Вместо этого возбужденный электрон уводится от хлорофилла по эстафете вдоль цепи электронных акцепторов – кофакторов филлохинонов и трёх железосерных кластеров (путь показан стрелками).
В итоге электрон помещается на водорастворимый белок-переносчик такой, как металлопротеин ферредоксин с тем, чтобы быть отнесенным к месту использования. Затем белок пластоцианин замещает недостающий в реакционном центре электрон низкоэнергетичным электроном. Таким образом осуществляется перенос электрона от низкоэнергетичного источника к высокоэнергетичному переносчику.
В большинстве фотосинтетических организмов источником электрона является молекула воды, которая окисляется до молекулярного кислорода. Электрон возбуждается в фотосинтетическом центре, затем помещается на металлопротеин (такой как ферредоксин) для перемещения его в необходимое место системы.
Фотосинтетические центры также содержат эффективные молекулы, которые поглощают свет и доставляют его к реакционному центру. Например, на рисунке изображен светособирающий антенный комплекс цианобактерии, в который встроены три реакционных центра.
Фотосистема состоит из трёх идентичных субъединиц, каждая из которых имеет собственный фотосинтетический центр и собственную цепь отвода высокоэнергетичных электронов (показаны темно-серым цветом). Окружающие их десятки молекул хлорофилла и каротиноидов работают как светособирающая антенна, поглощая свет разных длин волн и передавая энергию от молекулы к молекуле (резонансным переносом энергии) к реакционным центрам субъединиц. Энергия света также используется для совершения механической работы. Например, белок бактериородопсин транспортирует протоны через мембрану, используя энергию поглощённого света, а светочувствительный белок опсин изменяет форму глобулы, когда поглощает свет.