Vinaora Nivo Slider 3.xVinaora Nivo Slider 3.xVinaora Nivo Slider 3.xVinaora Nivo Slider 3.xVinaora Nivo Slider 3.xVinaora Nivo Slider 3.xVinaora Nivo Slider 3.xVinaora Nivo Slider 3.x

Мембранный потенциал возникает за счет электрохимического градиента, который существует по обеим сторонам мембраны, селективно проницаемой для ионов. Величина мембранного потенциала как функции концентрации ионов рассчитывается по уравнению Нернста.

В клетке поддерживается отрицательное значение мембранного потенциала покоя. При этом внутренняя среда клетки, по сравнению с внешней, характеризуется несколько большим отрицательным зарядом. Существование мембранного потенциала является необходимым условием генерации электрических сигналов, а также направленного транспорта ионов через мембрану. Важным свойством клеток является способность поддерживать такие внутриклеточные концентрации метаболитов, которые существенно отличаются от их содержания во внеклеточной среде. В случае ионов, различия в их концентрации по обеим сторонам мембраны приводят к различиям в электрическом заряде: внутриклеточная среда заряжена несколько более отрицательно, чем среда снаружи клетки.

 Совместное действие разности зарядов и концентраций проводит к возникновению электрохимического градиента. Электрохимический градиент поддерживается за счет действия селективных каналов и белков переносчиков в плазматической мембране.

 

Если бы мембрана была непроницаема для ионов, то величина ее электрического потенциала, измеренная с помощью вольтметра, равнялась бы нулю. Селективное передвижение ионов через мембрану вызывает изменение мембранного потенциала. Теперь рассмотрим случай, когда мембрана проницаема только для ионов калия (например, когда в мембране находятся К+-каналы). Диффузия растворенных веществ по градиенту концентрации является энергетически выгодным процессом (выражается в виде отрицательной величины разности энергии AG). Поэтому ионы К+ будут диффундировать в сторону более низкой их концентрации, т. е. из компартмента В в компартмент А. При этом распределение заряда на мембране будет меняться. По мере накопления в компартменте А положительно заряженных ионов, возрастают силы отталкивания между ними. Эти силы затрудняют переход ионов К+ в компартмент А. Когда в системе достигается электрохимическое равновесие, градиенты концентрации и электрических зарядов взаимно уравновешиваются, и движение ионов К+ через мембрану прекращается. При этом транспорт ионов К+ из одного компартмента сдерживается их транспортом из другого компартмента. Однако в компартменте А содержится больше положительно заряженных ионов, чем в компартменте В. Этот избыток ионов К+ (в компартменте А) взаимодействует с избытком ионов Cl- (в компартменте В) через тонкую мембрану, в результате чего по обеим ее сторонам выстраиваются электрические заряды. Разница зарядов по обеим сторонам мембраны выражается в виде разности потенциалов и называется мембранный потенциал.

Равновесный (мембранный) потенциал компартмента В по отношению к компартменту А имеет отрицательное значение. Этот пример иллюстрирует необходимость наличия двух условий, необходимых для возникновения мембранного потенциала клетки, не равного нулю

  • различные концентрации ионов по обеим сторонам мембраны, которые приводят к разделению зарядов
  • мембрана, обладающая селективной проницаемостью по крайней мере к одному виду ионов.

Величина мембранного потенциала является функцией концентрации ионов. В состоянии равновесия эту функцию для ионов X можно выразить количественно с помощью уравнения Нернста: Уравнение Нернста •

Е — равновесный потенциал (в вольтах), R — универсальная газовая постоянная (2 кал моль-1 К-1) ,Т — абсолютная температура (К; 37 °С = 307,5 К), z — валентность ионов (электрический заряд), F — число Фарадея (2,3 х 104 кал вольт-1 моль-1), [Х]А — концентрация свободных ионов X в компартменте А, [Х]в — концентрация свободных ионов X в компартменте В В формировании мембранного потенциала в клетках животных, главным образом, участвуют ионы К+, Na+ и Cl-. Ионы Са2+ и Mg2+ в меньшей степени участвуют в формировании мембранного потенциала покоя. Плазматическая мембрана обладает селективной проницаемостью к перечисленным ионам (т. е. мембрана содержит ионные каналы, селективные к каждому типу ионов). Это обстоятельство, а также мембранная проницаемость (Р) для каждого иона учитывается в уравнении Гольдмана-Ходжкина-Каца, которое представляет собой расширенную форму уравнения Нернста. Для основных ионов это уравнение выражает мембранный потенциал как функцию их проницаемости и концентрации внутри (i) и снаружи (о) клетки:

Величина отрицательного мембранного потенциала покоя зависит от типа клеток и колеблется от -200 мВ до -20 мВ. В клетках млекопитающих мембранный потенциал покоя в основном создается при работе К+-каналов и ионного насоса, который называется Na+/К+-АТФаза. Основной вклад в формирование отрицательного мембранного потенциала вносит небольшой поток ионов К+ через плазматическую мембрану. Этот поток осуществляется через К+-каналы, лишенные воротного механизма (т. н. калиевые каналы покоя). В отличие от большинства других К+-каналов, которым необходим сигнал для открытия, эти каналы в клетке, обладающей определенным потенциалом покоя, открыты постоянно. В покоящейся клетке также открыты несколько каналов для других ионов. Движение ионов К+ из клетки, по направлению электрохимического градиента, помогает клеточному содержимому поддерживать отрицательный заряд.

Градиент концентрации создается в результате работы Na+/К+-АТФа-зы, которая закачивает в клетку два иона калия на каждые три иона натрия, которые этот ионный насос удаляет из клетки. Поэтому насос функционирует как генератор заряда: удаляется больше электрических зарядов, чем привносится к клетке. Таким образом, наряду с K+-каналами, лишенными воротного механизма, Na+/К+-АТФазы участвуют в создании отрицательного внутриклеточного потенциала. Если происходит инактивация Na+/K+-АТФаз, то концентрации ионов Na+ и К+ по обе стороны мембраны уравниваются. Это происходит потому, что липидный бислой очень плохо пропускает ионы. Иными словами, без прохождения первичных процессов активного транспорта с участием Na+/К+-АТФаз значение мембранного потенциала равнялось бы нулю.

Открытие и закрытие канала контролируются воротным механизмом (гейтингом). Мембранный потенциал зависит от тех ионов, для которых каналы в основном, открыты. Например, при открытии Na+- или Са2+-каналов происходит деполяризация мембраны. При этом соответствующие ионы начинают поступать в клетку в направлении их электрохимического градиента. Это приводит к тому, что мембранный потенциал становится более положительным. Напротив, при реполяризации мембраны (гиперполяризации) потенциал становится еще более отрицательным. Это происходит при открытии калиевых каналов и выходе из клетки ионов К+ в направлении градиента, что и влечет за собой увеличение отрицательного мембранного потенциала. Движение ионов по ионным каналам происходит быстро и исчисляется миллисекундами.

© 2015-2019 vseobiology.ru | При использовании материалов сайта - прямая ссылка на vseobiology.ru обязательна.

Электронный адрес для связи artemchichkov@gmail.com

^ Наверх