Vinaora Nivo Slider 3.xVinaora Nivo Slider 3.xVinaora Nivo Slider 3.xVinaora Nivo Slider 3.xVinaora Nivo Slider 3.xVinaora Nivo Slider 3.xVinaora Nivo Slider 3.xVinaora Nivo Slider 3.x

Большинство биологических инфраструктур формируется в виде сетеобразного прочного каркаса, в котором наномодули надежно связаны друг с другом. При этом известны:

  • двумерные структуры наподобие рыбацких сетей,
  • трёхмерные каркасы наподобие строительных лесов (scaffolds),
  • различные комбинации этих конструкций.

Такие образования одновременно и прочные, и эластичные. Они обычно являются пористыми, позволяя свободно проходить воде и малым молекулам. Одной из наиболее распространённых подобных структур является двумерная сеть, придающая необходимую форму и прочность биомембранам. Липидный бислой является прекрасным барьером, но сама по себе биомембрана не может противостоять внешним механическим и осмотическим напряжениям. Специализированная сеть (каркас) из полимерных молекул используется для поддержания биомембраны.

Бактериальные клетки используют оболочку из пептидогликанов для защиты их плазматической мембраны. Пептидогликаны состоят из длинных углеводных цепей, соединенных кросс-линками из коротких пептидов. Для ассемблирования такого каркаса используется набор специализированных ферментов (антибиотик пенициллин как раз и ингибирует один из таких ферментов). Простая конструкция пептидогликановой бактериальной наружной оболочки, которая напоминает рыбацкую сеть, позволяет реализовать очень эффектный способ увеличения её площади в ходе клеточного деления. Вследствие высокой концентрации биомолекул внутри клетки плазматическая мембрана клетки находится под высоким осмотическим давлением. Поэтому пептидогликановая оболочка должна быть цельной в течение всего клеточного цикла. Предполагается, что такая цельность обеспечивается синтезом новых углеводных цепей параллельно уже существующим парам углеводных цепей с кросс-линками между ними. После синтеза новая цепь образует кросс-линки с каждой из двух старых цепей, а кросс-линки между двумя старыми цепями удаляются, что позволяет оболочке постепенно расширяться, не теряя цельности. В клетках животных белковая сеть поддерживает плазматическую мембрану изнутри.

К цитозольной части якорных мембранных белков присоединяются актиновые волокна, которые являются частью цитоскелета клетки. Белковая сеть из двухнитиевых белков спектринов располагается под плазматической мембраной, соединяя актиновые нити. Одним из наиболее простых примеров, иллюстрирующих образование такой спектриновой подоболочки, является спектриновая сеть эритроцитов (красных кровяных телец), в которых к якорным мембранным белкам присоединены только лишь короткие актиновые сегменты, служащие местами крепления спектриновой сети. Эритроциты являются чрезвычайно гибкими клетками и могут сворачиваться так, что способны проходить в капилляры, диаметр которых вдвое меньше диаметра эритроцита. Но спектриновая подоболочка поддерживает постоянной площадь поверхности эритроцита при его движении по капиллярам кровеносной системы.

Трёхмерная сеть актиновых нитей, промежуточных филаментов и микротрубочек формирует цитоскелет клетки, который используется как для поддержания необходимой топологии клетки, так и в качестве "рельсов" для внутриклеточного транспорта. Актиновые нити соединяются актин-связывающими белками для формирования протяжённых внутриклеточных структур.

Для формирования различных структур используются различные актин-связывающие белки. Филамины, имеющие вид шарниров, формируют беспорядочную актиновую сеть. Малые белки фимбрины, имеющие два актин-связывающих участка, напротив, выравнивают актиновые нити параллельно и используются для формирования болееменее упорядоченных актиновых жгутов. Они используются в некоторых клетках для поддержки микроворсинок на поверхности клетки. При формировании многоклеточных организмов всё большего размера биоматериалы усложняются. Необходимым является следующий уровень "крепежа" макроструктур. Множество структур, обеспечивающих топологию многоклеточных организмов, используют концепцию "армированного бетона". В них жёсткие линейные фибриллы (аналог арматуры) сочетаются с менее жёсткой матрицей-наполнителем (аналог бетона). Вместе они образуют композит, сочетающий достоинства каждого из компонентов.

Основные (базальные,) мембраны представляют собой прочные двумерные структуры, которые используются в высших организмах при формировании тканей из клеток.

На рисунке показана такая структура, состоящая из длинных тонких коллагеновых волокон, крестообразных молекул ламинина и матрицы-наполнителя из трёхлучевых молекул протеогликанов.

Базальные мембраны также выполняют функцию молекулярного сита, которое блокирует движение больших биомолекул, но позволяет свободно диффундировать малым молекулам. Такие мембраны сочетают в себе прочную сеть фибриллярных структур с углеводной гелиевой матрицей. Фибриллярная основа этой мембраны состоит из двух взаимопересекающихся подрешеток коллагена и ламинина. Коллаген формирует длинные "канаты", которые, соединяясь своими концами, образуют сложную многогранную сеть. Аналогичным образом ламинины, крестообразные комплексы трёх белковых цепей с липкими концами, соединяясь этими концами, образуют сеть. Эти две сети взаимно переплетены, кросс-линки между ними обеспечивают белки энтактины. Такая хаотичная, но прочная конструкция заполнена внутри гепарин-сульфатными гликопротеинами – белковыми комплексами, содержащими множество углеводных цепей. Эти углеводные цепи содержат отрицательно заряженные сульфатные группы, с которыми связываются ламинины, что приводит к образованию единой протеогликан-коллаген-ламининовой сети.

© 2015-2019 vseobiology.ru | При использовании материалов сайта - прямая ссылка на vseobiology.ru обязательна.

Электронный адрес для связи artemchichkov@gmail.com

^ Наверх